The mixomycetes (Myxogastria klase), kas pazīstama arī kā plazmas, gļotas pelējums vai gļotādas, ir bagātākā sugu grupa Amoebozoa patvērumā, kurā ir aptuveni 1000 morfoloģiski atpazīstamas sugas. Pateicoties to reproduktīvo struktūru virspusējai līdzībai, tās ir kļūdaini klasificētas kā sēnītes.

Šie organismi ir vienšūnas protisti bez šūnu sienām, heterotrofi, kurus baro baktēriju, citu protistu un sēnīšu fagocitoze. Tās aizņem dažādus mikrobiotopus gandrīz visās sauszemes ekosistēmās un pat atrodas ūdens vidē. Viņi dzīvo koku mizā, kritušos vai piekārtos augos un augsnes organiskajā materiālā.

Paraugus var iegūt kā augļu augus, kas veidoti dabīgos apstākļos vai audzēti laboratorijā. Divi trofiskie dzīves cikla posmi (ameboflagellates un plazmodiums) bieži vien nav ļoti acīmredzami, bet augļu ķermeņi bieži vien ir pietiekami lieli, lai tos varētu novērot tieši dabā..

Tie nav patogēni, un tiem nav arī ekonomiskas nozīmes. Tikai dažām sugām ir interese par laboratorijas modeļiem; īpaši Physarum polycephalum un Didymium iridis, ir izmantoti šūnu dalīšanās un attīstības bioloģijas izpētei Myxomycetes vai dažu ģenētisko mehānismu izpētei.

Viņi izpilda dzīves ciklu no sporām, ko parasti pavairo ar gaisu. Tās iet cauri lipīgu vai nepiesārņotu šūnu haploīdai fāzei un daudzslāņainai diploīdai fāzei, kas beidzas ar augļu ķermeni, kas rada sporrangus, kas atbrīvo sporas. Lai izdzīvotu ekstremālos apstākļos, viņi veido rezistences struktūras, mikrocistēmas un sklerotijas.

Indekss

• 1 Supergrupas un apakšklases
• 2 Pasūtījumi
• 3 Dažādība un biomasa
• 4 Spora-haploīda fāze
• 5 Protoplastu-bināro sadalīšanās
• 6 Ameboflagellates-gamética fusion-diploid fāze
• 7 Sporofors

Vispārīgās īpašības

Mixomycetes ir vienšūnu brīvi dzīvojoši sauszemes organismi, heterotrofiski fagotrofi, kuriem nav šūnu sienas. Tās izplatās ar sporām, kas izkliedētas pa gaisu vai retāk - ar dzīvnieku vektoriem.

Kopš tās atklāšanas myxomycetes ir klasificēti dažādos veidos kā augi, dzīvnieki vai sēnītes, jo tie ražo gaisa sporas ar struktūrām, kas līdzinās dažu sēnītēm un parasti sastopamas dažās tajās pašās ekoloģiskajās situācijās kā sēnes..

Myxomicec nosaukums, ko izmanto vairāk nekā 175 gadus, ir iegūts no grieķu vārdiem myxa (kas nozīmē dūņas) un mycetes (saistībā ar sēnēm).

Tomēr šūnu sienas trūkums un barošana ar fagocitozi tos atšķir no patiesajām sēnēm. Pierādījumi, kas iegūti no RNS sekvencēm, apstiprina, ka tie ir amoebozoa, nevis sēnītes.

Interesanti, ka tas, ka mixomycetes ir protisti, pirmo reizi tika ziņots vairāk nekā pirms pusotra gada, kad grupai tika piedāvāts Mycetozoa nosaukums (burtiski nozīmē "dzīvnieku sēne")..

Tomēr vairums mikologu līdz 20. gadsimta otrajai pusei turpināja uzskatīt, ka myxomycetes ir sēnītes..

Filogēnija un taksonomija

Pirmos aprakstus par organismiem, kas tagad pazīstami kā Mixomycetes, Linnaeus piegādāja savā Speies plantarum (1753)Lycoperdon epidendru, tagad sauc Lycogala epidendrum).

Pirmais nozīmīgais Mixomycetes taksonomiskais režīms tika publicēts De Bary (1859), kurš bija pirmais, kurš secināja, ka šie organismi bija protisti, nevis sēnes..

Pirmā grupas monogrāfija skaidrojama ar De Bari studentu Rostafinski (1873, 1874-1876). Tā kā tas bija rakstīts poļu valodā, tam nebija daudz izplatīšanās. Darbs, kas joprojām paliek kā grupas galīgā monogrāfija, ir  Myxomycetes, publicēja Džordžs Martins un Konstantīns Alexopoulos 1969. gadā.

Supergrupas un apakšklases

Viņi pieder Amoebozoa supergrupai Myxogastria klasē un ietver divas apakšklases: Collumellidia un Lucisporidia. Sakarā ar tās struktūru trauslo dabu, Mixomycetes fosilie paliekas nav bieži sastopamas, tomēr Baltijas dzintarā ir konstatēti daži Stemonīta un Arcīrijas paraugi, kas ir vecāki par 50 miljoniem gadu. Fenogenētiskie pētījumi ar molekulāriem datiem liecina par to saistību ar citām Amoebozoa grupām, nevis ar karaļvalsti..

Pasūtījumi

Sākotnēji tie tika iedalīti sešos pasūtījumos: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales un Trichiales.

Tomēr Ceratiomyxales locekļi, kas pārstāvēti tikai pēc dzimuma Ceratiomyxa, tie skaidri atšķiras no jebkuriem citiem organismiem piešķirtajiem organismiem, tāpēc tie ir atdalīti no Mixomycetes. 

Piemēram, to sporas tiek ražotas ārēji atsevišķu stublāju struktūrās, nevis auglīgā ķermenī.

Jaunākās molekulārās filogēnijas ir atradušas monofilālu kladu (ko sauc par "Macromicetozoo"), kas sastāv no Dictyostelia, Myxogastria un Ceratiomyxa..

Myxogastria grupa ir monofilēta, bet dziļi iedalīta divās grupās: jaukās sporas Mixomycetes (Lucidisporidia) un tumšās sporas (Columellidia) mixomycetes. Šī atšķirība ir saistīta ar melanīna izskatu sporu sienās. Detalizētas filogenētiskās attiecības abās grupās vēl nav atrisinātas.

60% no zināmajām sugām ir atklāti tieši laukā, kas atpazīst augļu augļus, pārējie 40% ir zināmi tikai no savākšanas mitrās kamerās vai agara kultūras vidē..

Uzturs

Mixomycetes ir heterotrofi, kas barojas ar fagocitozi. Gan ameboflagelados, gan plazmas formā to galvenā pārtika ir brīvas dzīvas baktērijas, bet arī uzņemtās raugi, aļģes (ieskaitot cianobaktērijas) un sēnītes (sporas un hiphē)..

Tās ir viena no svarīgākajām baktēriju patēriņa grupām. To atrašanās pārtikas ķēdē dod viņiem nozīmīgu ekoloģisko lomu, veicinot barības vielu izdalīšanos no baktēriju un sēnīšu sadalītāju biomasas, īpaši augiem, kas ir svarīgi augiem.

Dzīvotne

Tie ir plaši izplatīti gandrīz visās sauszemes ekosistēmās un pat dažās sugās aizņem ūdens dzīvotnes. Jūras olīveļļa koelomās dobumā endokomponents ir izolēts ar Myxomycetes saistītu ameboīdu organismu..

Temperatūra un mitrums ir ierobežojošie faktori Myxomycetes rašanās dabā. Dažos gadījumos arī substrāta pH var ietekmēt.

Viņi var dzīvot ekstrēmos xeros apstākļos, piemēram, Atakamas tuksnesī, Arābijas pussalas daļās, Gobi tuksnesī Mongolijā vai kalnu augstumā apvidū, kur sniega krastos kūst vēlu pavasarī un vasaras sākumā.

To pavairošanas un latentuma struktūras ļauj izdzīvot šos robežnosacījumus: sporas var izdzīvot gadu desmitus, mikrocistēri un sklerotija mēnešiem vai gadiem.

Daudzveidība un biomasa

Mixomycetes sugu bagātība palielinās, palielinoties ar to saistītās veģetācijas daudzveidībai un biomasai, kas rada detritu, kas uztur baktēriju un citu mikroorganismu populāciju, kas kalpo kā pārtika. No otras puses, viņi pielāgojas ļoti specifiskiem biotopiem, radot konkrētus biotipus.

Tās aug uz augsnes augu paliekām, koku mizām, dzīvu lapu virsmām (epifiliem), aļģēm, piekārtiem augiem, ziedkopām, zālēdāju mēslām.

Tādas pašas Mixomycete sugas var atšķirties pēc augļu ķermeņa krāsas un izmēra atkarībā no tā, vai tas attīstās tropu garšaugu vai augsnes augu augļu ziedkopās..

Mixomycetes, kas parasti parādās kritušos stumbros, ir tie, kas parasti ražo lielākus augļu augļus, un tāpēc tie ir vislabāk zināmi. Šajā grupā jāievada ģinšu sugas  Arcyria, Lycogala, Stemonīts un Trichia.

Pavairošana: dzīves cikls

Mixomycetes dzīves cikls aptver divus ļoti atšķirīgus trofiskos posmus, no kuriem viens sastāv no nesalīdzināmiem amoebiem, ar vai bez flagellas, un otrs sastāv no atšķirīgas daudzšķautņainas struktūras, plazmodija, kas vairumā gadījumu radies seksuālās saplūšanas rezultātā. iepriekšējās veidlapas.

Spora-haploīda fāze

No sporas (haploīda fāzes) parādās protoplasts. Protoplasts var būt ameba, kas spēj dalīties, vai nesadalāmu flagellētu šūnu forma (termins amoeboflagellāts attiecas uz abām formām).

Protoplastu-bināro šķelšanos

Šos protoplastus dala ar bināro šķelšanos, lai veidotu lielas populācijas dažādos mikrobiotopos, kur tās attīstās. Pirmā trofiskā stadijā, sausos apstākļos vai pārtikas trūkuma dēļ, ameboflagellāts veido mikroelementu vai atpūtas stadiju.

Ameboflagellates-gamgetic fusion-diploid fāze

Saderīgi amoeboflagelāti veido zigotu, veidojot gamētisku saplūšanu, izraisot diploīdu fāzi. Zigota kodolu sadala mitoze, un katrs jaunais kodols turpina sadalīties bez citokinozes, tādējādi radot vienu lielu daudzcilvēku šūnu, ko sauc par plazmodiju, kas ir otrā trofiskā fāze.

Nelabvēlīgos apstākļos plazmodijs var veidot otro tipa atpūtas struktūru, kas atrodama mixomycetes: sclerotium vai macrocyst.

Sporofore

Viss plazmodijs kļūst par sporoforu, kas ģenerē augļu ķermeņus (ko sauc arī par sporokarpiem), kas satur meiozes (haploīda) veidotos sporas..

Mixomycetes sporas izkliedē vējš vai dažos gadījumos ar dzīvnieku vektoriem. Amoroflagellāts rodas no sporas un cikls sākas no jauna.

Tomēr daži Mixomycetes ir apomiktiski un precīzi neievēro šo ciklu. Eksperimenti monosporās kultūrās liek domāt, ka kolonijās ietilpst heterostalicas celmu maisījums (seksuāls), kur amoebas saplūšana ģenerē diploīdu plazmodiju un aseksuālus celmus, kur tikai amoeboflagellāti var nobriest un kļūt par haploīdu plazmodiju.

Atsauces

1. Clark, J. un Haskins, E. F. (2010). Reproduktīvās sistēmas myxomycetes: pārskats. Mikrosfēra, 1, 337-353.
2. Clark, J. un Haskins, E. F. (2013). Kodol reproduktīvais cikls myxomycetes: pārskats. Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (21.-38. lpp.). In: D.J. McLaughlin un J.W. Spatafora (Eds.) Mycota VII daļa A. Sistemātika un attīstība. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2. izdevums
4. Stephenson, Steven L un Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomycetes: bioloģija, sistemātika, biogeogrāfija un ekoloģija. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L un Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. In: J.M. Archibald et al. (Red.). Protistu rokasgrāmata. Springer International Publishing AG.