Slāpekļa fiksācijas biotiskie un abiotiskie procesi



The slāpekļa fiksācija ir bioloģisko un ne-bioloģisko procesu kopums, kas rada dzīvām būtnēm pieejamas ķīmiskās slāpekļa formas. Slāpekļa pieejamība būtiski kontrolē ekosistēmu darbību un globālo biogeoķīmiju, jo slāpeklis ir faktors, kas ierobežo primāro ražīgumu zemes un ūdens ekosistēmās..

Dzīvu organismu audos slāpeklis ir daļa no aminoskābēm, strukturālo un funkcionālo proteīnu vienībām, piemēram, fermentiem. Tas ir arī svarīgs ķīmiskais elements nukleīnskābju un hlorofila veidošanā.

Turklāt oglekļa samazināšanas (fotosintēzes) un oglekļa oksidācijas (elpošana) bioģeoķīmiskās reakcijas rodas, izmantojot starpniecību ar slāpekli saturošiem fermentiem, jo ​​tie ir olbaltumvielas..

Slāpekļa bioģeoķīmiskā cikla ķīmiskās reakcijās šis elements oksidācijas stāvokli maina no nulles līdz N2, 3 - NH3, 3+ NO2 - un NH4+ , un līdz 5+ NO3-.

Vairāki mikroorganismi izmanto enerģiju, kas rodas šajās slāpekļa oksīda reducēšanas reakcijās, un izmanto to vielmaiņas procesos. Šīs mikrobu reakcijas kopīgi vada globālo slāpekļa ciklu.

Visvairāk bagātīgā slāpekļa ķīmiskā forma uz planētas ir gāzveida molekulārais diatomiskais slāpeklis N2, kas veido 79% no Zemes atmosfēras.

Tā ir arī ķīmiskā slāpekļa viela, kas ir mazāk reaktīva, praktiski inerta, ļoti stabila ar trīskāršu saiti, kas apvieno abus atomus. Šā iemesla dēļ slāpeklis, kas ir bagātīgs atmosfērā, nav pieejams vairumam dzīvo būtņu.

Slāpekli ķīmiskās formās, kas pieejamas dzīvajām būtnēm, iegūst, izmantojot "slāpekļa fiksāciju". Slāpekļa fiksācija var notikt, izmantojot divas galvenās formas: abiotiskās saistīšanās formas un biotiskās saistīšanās formas.

Indekss

  • 1 slāpekļa fiksācijas formas
    • 1.1 Pērkona negaiss
    • 1.2. Fosilā kurināmā sadedzināšana
    • 1.3. Biomasas sadedzināšana
    • 1.4. Slāpekļa emisijas no augsnes erozijas un klimatiskajiem apstākļiem
  • 2 Slāpekļa fiksācijas biotiskās formas
    • 2.1 Brīvi dzīvojoši vai simbiotiski mikroorganismi
    • 2.2. Mehānismi slāpekļa sistēmas uzturēšanai
    • 2.3 Biotiskā slāpekļa fiksācija ar brīvi dzīvojošiem mikroorganismiem
    • 2.4 N2 fiksācijas reakcijas laikā nepieciešamā enerģija
    • 2.5 Enzīmu komplekss, slāpeklis un skābeklis
    • 2.6 Biotiskā slāpekļa fiksācija ar mikroorganismiem ar simbiotisku dzīvi ar augiem
  • 3 Atsauces

Slāpekļa fiksācijas abiotiskās formas

Pērkona negaiss

Zibens vai zibens, kas rodas zibens laikā, nav tikai troksnis un gaisma; Tie ir spēcīgi ķīmiskie reaktori. Zibens iedarbojas vētru laikā slāpekļa oksīdi NO un NO2, vispārīgi sauc par NOx.

Šīs elektriskās izlādes, kas novērotas kā zibens, rada augstus temperatūras apstākļus (30 000)oC) un augsts spiediens, kas veicina skābekļa ķīmisko kombināciju VAI2 un slāpeklis N2 atmosfērā, radot slāpekļa oksīdus NOx.

Šim mehānismam ir ļoti zems iemaksu īpatsvars kopējā slāpekļa fiksācijas ātrumā, bet tas ir vissvarīgākais abiotisko formu ietvaros.

Fosilā kurināmā sadedzināšana

Slāpekļa oksīdu ražošanā ir antropogēns ieguldījums. Mēs jau esam teikuši, ka slāpekļa molekulas N stiprā trīskāršā saite2, tā var izlauzties tikai ekstremālos apstākļos.

No naftas iegūtas fosilā kurināmā sadedzināšana (rūpniecībā un komerciālajā un privātajā transportā, jūrā, gaisā un zemē) rada lielu NO emisiju daudzumu.x atmosfērā.

N2Vai izdalās fosilā kurināmā sadedzināšanā, tā ir spēcīga siltumnīcefekta gāze, kas veicina planētas globālo sasilšanu.

Biomasas sadedzināšana

Ir arī slāpekļa oksīdu NOx sadedzinot biomasu augstākas liesmas temperatūras apgabalā, piemēram, mežu ugunsgrēkos, koksnes izmantošanai apkurei un ēdiena gatavošanai, organisko atkritumu sadedzināšanai un biomasas kā siltuma enerģijas avota izmantošanai..

NOx slāpekļa oksīdi, ko atmosfērā emitē antropogēni ceļi, rada nopietnas vides piesārņojuma problēmas, piemēram, fotoķīmisko smogu pilsētu un rūpniecības vidē, un nozīmīgu ieguldījumu skābo lietū.

Slāpekļa emisijas no augsnes erozijas un klimatiskajiem apstākļiem

Augsnes erozija un slāpekli saturošu akmeņu gultņu laika apstākļi rada minerālus, kas var izdalīt slāpekļa oksīdus. Akmeņaino gultu iestrēgšana notiek, iedarbojoties uz vides faktoriem, ko izraisa fiziski un ķīmiski mehānismi, kas darbojas kopā.

Tektoniskās kustības var fiziski atklāt atmosfēras, kas bagātas ar slāpekli. Pēc tam, izmantojot ķīmiskus līdzekļus, skābā lietus nogulsnēšanās izraisa ķīmiskas reakcijas, kas atbrīvo NOx, gan šāda veida klintis, gan augsne.

Ir nesen veikti pētījumi, kuros 26% no kopējā planētas bioloģiski pieejamā slāpekļa tiek piešķirti šiem augsnes erozijas un klimatisko apstākļu mehānismiem..

Slāpekļa fiksācijas biotiskās formas

Dažiem baktēriju mikroorganismiem ir mehānismi, kas spēj lauzt trijstūri N2 un ražo amonjaku NH3, kas viegli pārvēršas amonija jonā, NH4+ metabolizējams.

Brīvi dzīvojoši vai simbiotiski mikroorganismi

Slāpekļa fiksācijas formas mikroorganismos var rasties brīvi dzīvojošos organismos vai organismos, kas dzīvo simbiozes asociācijās ar augiem.

Lai gan ir lielas morfoloģiskas un fizioloģiskas atšķirības starp slāpekļa nostiprinošiem mikroorganismiem, fiksācijas process un slāpekļa enzīmu sistēma, ko izmanto visi no tiem, ir ļoti līdzīgi..

Kvantitatīvi slāpekļa biotiskā fiksācija caur šiem diviem mehānismiem (brīvā dzīve un simbioze) ir vissvarīgākā pasaulē.

Mehānismi slāpekļa sistēmas uzturēšanai

Slāpekli nostiprinošiem mikroorganismiem ir stratēģiski mehānismi, lai saglabātu savu enzimatisko slāpekļa sistēmu.

Šie mehānismi ietver elpošanas orgānu aizsardzību, konformāciju ķīmisko aizsardzību, atgriezenisku enzīmu aktivitātes nomākšanu, alternatīvas slāpekļa papildu sintēzi ar vanādiju un dzelzi kā kofaktorus, difūzijas barjeru radīšanu skābeklim un telpisko atdalīšanu. slāpekļa.

Dažiem ir mikroaerofīlija, piemēram, ģints ģenētiskās baktērijas Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus žanru fototrofi Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Citiem ir fakultatīva anaerobioze, piemēram, ķīmijterofori: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium žanru fototrofi Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotiskā slāpekļa fiksācija ar brīvi dzīvojošiem mikroorganismiem

Slāpekli nostiprinošie mikroorganismi, kas dzīvo augsnē brīvā formā (asimbiotiski), pamatā ir arhebaktērijas un baktērijas..

Ir vairāki baktēriju un cianobaktēriju veidi, kas var pārvērst atmosfēras slāpekli, N2, amonjakā, NH3. Saskaņā ar ķīmisko reakciju:

N2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Šī reakcija prasa starpniecību starp fermentu slāpekļa sistēmu un kofaktoru, vitamīnu B12. Turklāt šis slāpekļa fiksācijas mehānisms patērē daudz enerģijas, tas ir endotermisks un prasa 226 Kcal / mol N2; tas nozīmē, ka tam ir augstas metaboliskās izmaksas, tāpēc tas ir jāsaista ar sistēmu, kas ražo enerģiju.

Enerģija, kas nepieciešama N-fiksācijas reakcijas laikā2

Šī procesa enerģija tiek iegūta no ATP, kas nāk no oksidatīvās fosforilācijas, kas savienota ar elektronu transportēšanas ķēdi (kas izmanto skābekli kā galīgo elektronu akceptoru).

Molekulārā slāpekļa reducēšana uz amonjaku arī samazina ūdeņradi protonu H formā+ līdz molekulārajam ūdeņam H2.

Daudzas slāpekļa sistēmas ir savienojušas ūdeņraža pārstrādes sistēmu, ko veic fermenta hidrogenāze. Slāpekļa nostiprināšanas cianobaktērijas, savienojot fotosintēzi ar slāpekļa fiksāciju.

Enzīmu komplekss slāpeklis un skābeklis

Enzīmu kompleksā ietilpstošajai slāpekļa daļai ir divi komponenti: I komponents, dinitrogenāze ar molibdēnu un dzelzi kā kofaktori (ko mēs saucam par Mo-Fe-proteīnu) un II komponents, dinitrogenāzes reduktāze ar dzelzi kā kofaktors (Fe-proteīns).

Reakcijā iesaistītie elektroni vispirms tiek ziedoti II komponentam un pēc tam uz komponentu I, kur notiek slāpekļa samazināšana.

Lai notiktu elektronu pārnese no II uz I, nepieciešams, lai Fe-proteīns saistītos ar Mg-ATP divās aktīvās vietās. Šī savienība rada konformāciju izmaiņas Fe-proteīnā. Skābekļa pārpalikums var radīt citu konformāciju izmaiņas nelabvēlīgajā Fe proteīnā, jo tas atceļ elektronu akceptora spēju..

Tāpēc enzimātiskais slāpekļa komplekss ir ļoti jutīgs pret skābekļa klātbūtni virs pieļaujamām koncentrācijām un ka dažas baktērijas veido mikroaerofīlas dzīvības formas vai fakultatīvo anaerobiozi..

Brīvi dzīvojošo slāpekļa nostiprināšanas baktēriju vidū var minēt arī ģintīm piederošās ķīmiskās frāzes Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, žanru fototrofi Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, cita starpā.

Biotiskā slāpekļa fiksācija ar mikroorganismiem ar simbiotisku dzīvi ar augiem

Ir arī citi slāpekli nostiprinoši mikroorganismi, kas spēj veidot simbiotiskas saiknes ar augiem, īpaši ar pākšaugiem un zālēm, ektosimbiozes formā (kur mikroorganisms atrodas ārpus auga) vai endosimbiozi (kur mikroorganisms) dzīvo šūnu iekšienē vai augu starpšūnu telpās)..

Lielākā daļa slāpekļa, kas piestiprināta sauszemes ekosistēmās, nāk no ģenētisko baktēriju simbiotiskajām asociācijām Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorizobium, Azorizobium, Allorhizoium un Mesorizobijs, ar pākšaugiem.

Ir trīs interesanti slāpekļa nostiprināšanas simbiozi veidi: asociācijas rizocenoze, sistēmas ar cianobaktērijām kā simbionti un savstarpēja endorizobioze.

Rizocenoze

Asociatīvajā rizocenozes simbiozē augu sakņās nav veidotas specializētas struktūras.

Šāda veida simbiozes piemēri ir noteikti starp kukurūzas augiem (Zea kukurūza) un cukurniedrēm (Saccharum officinarum) ar Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum un Herbaspirillum.

Rizocenozē slāpekli nostiprinošās baktērijas izmanto augu radikālo eksudātu kā barības vielu un kolonizē sakņu garozas starpšūnu telpas..

Cianobaktēriju simbionti

Sistēmās, kurās ir iesaistītas cianobaktērijas, šie mikroorganismi ir izstrādājuši īpašus mehānismus anoksiskas slāpekļa fiksācijas un to skābekļa fotosintēzes līdzāspastāvēšanai..

Piemēram, Gleothece un Synechococcus, tie īslaicīgi atdala fotosintēzi un nakts slāpekļa fiksāciju.

Citos gadījumos abiem procesiem ir telpiska atdalīšana: slāpeklis tiek fiksēts diferencētu šūnu grupās (heterociste), kur fotosintēze nenotiek.

Tika pētītas slāpekļa nostiprināšanas simbiotiskās asociācijas, kas saistītas ar ģints cilindriskajām cianobaktērijām Nostoc ar ne-asinsvadu augiem (antóceras), tāpat kā Nothocerus endiviaefolius, ar aknām Gakstroēmija magellanica un Chyloscyphus obvolutus iekšā ectosimbiosis atsevišķi, ar bryophytes (veidojot ķērpjus sēņu rizosos) un ar augstākiem augiem, piemēram, ar 65 ģenētiskajiem augiem, kas pieder pie ģints Gunnnera.

Piemēram, ir novērota slāpekļa nostiprināšanas simbiotiskā cianobaktēriju saistība Anabaena ar bryophyte, ne-asinsvadu augu, lapām mazo papardes Azolla anabaenae.

Endorobioze

Kā endorrizobiozes piemēri, mēs varam pieminēt asociāciju, ko sauc par aktinorriju, kas ir izveidota starp Frankija un daži koksnes augi, piemēram, casuarina (Casuarina cunninghamiana) un alksnis (Alnus glutinosa) un asociācija Rhizobium-pākšaugi.

Vairums ģimenes sugu Leguminosae, veidot simbiotiskas asociācijas ar baktērijas Rhizobium un šo mikroorganismuir attīstīta specializācija, lai ražotnē iegūtu slāpekli.

Ar augu saknēm, kas saistītas ar Rhizobium, parādās tā dēvētie radikālie mezgli, kur notiek slāpekļa fiksācija.

Pākšaugos Sesbania un Achinomēns, turklāt kātiņos veidojas mezgli.

  • Ķīmiskie signāli

Starp simbiotu un uzņēmēju notiek ķīmisko signālu apmaiņa. Ir atklāts, ka augi izplūst dažu veidu flavonoīdus, kas izraisa nodgēnu ekspresiju Rhizobium, kas rada mezglu faktorus.

Mezglu faktori rada izmaiņas radikālajos matos, veidojas infekcijas kanāls un šūnu dalīšanās radikālajā garozā, kas veicina mezgla veidošanos..

Daži slāpekļa nostiprināšanas simbiozes piemēri starp augstākiem augiem un mikroorganismiem ir parādīti nākamajā tabulā.

Mikorrhizobioze

Turklāt lielākajā daļā ekosistēmu ir mikorizas slāpekļa nostiprināšanas sēnes, kas pieder pie Glomeromycota, Basidiomycota un Ascomycota..

Mikorhizas sēnītes var dzīvot ektosymbiozē, veidojot hiphē podziņu ap dažu augu smalkajām saknēm un caur augsni izplatot papildu hiphē. Arī daudzos tropiskajos apgabalos augi endosimbiozos apsaimnieko mikroshēmas, kuru hyphae iekļūst sakņu šūnās..

Iespējams, ka sēnīte vienlaikus veido vairākus augus ar dažiem augiem, tādā gadījumā izveidojas savstarpējās attiecības; vai ka mikorrhizas sēnīte ir parazitizēta ar augu, kas neveic fotosintēzi, mikoheterotrofu, kā ģints Monotropa. Arī vairākas sēnes vienlaicīgi var izveidot simbiozi ar vienu augu.

Atsauces

  1. Inomura, K., Bragg, J. un Follows, M. (2017). Slāpekļa fiksācijas tiešo un netiešo izmaksu kvantitatīva analīze. ISME žurnāls. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. un Sachs, J. (2018). Simbiotiska slāpekļa fiksācija ar rizobiju - veiksmes stāsta saknes. Augu bioloģija 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. un Hedins, L.O. (2009). Fakultatīvās un obligātās slāpekļa fiksācijas stratēģijas un to ekosistēmas sekas. American Naturalist. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Slāpekļa fiksācija perspektīvā. In: Pedrosa, F.O. Redaktors Slāpekļa fiksācija no molekulām uz kultūraugu produktivitāti. Nīderlande: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Izturīga bioloģiskā slāpekļa fiksācija modeļa zāles baktēriju asociācijā. Augu žurnāls. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. un Bonau, G.B. (2015). Modeļa strukturālās nenoteiktības ietekme uz oglekļa cikla prognozēm: bioloģiskā slāpekļa fiksācija kā pētījuma gadījums. Vides izpētes vēstules. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016