Tilakoidu raksturojums, struktūra un funkcijas



The thylakoids tie ir nodalījumi plakanu maisu formā, kas atrodas augu augu šūnās hloroplastos, cianobaktērijās un aļģēs. Tie parasti tiek organizēti struktūrā, ko sauc par granu daudzskaitli granum- un tas izskatās kā monētu kaudze.

Thilacoids tiek uzskatīts par trešo hloroplastu membrānas sistēmu, izņemot minētās organellas iekšējo un ārējo membrānu. Šīs struktūras membrāna atdala tilakoida interjeru no hloroplastas stromas un satur virkni pigmentu un olbaltumvielu, kas iesaistīti vielmaiņas ceļos..

Thylakoids bioķīmiskās reakcijas ir būtiskas fotosintēzes procesā, kurā augi uzņem saules gaismu un pārveido to par ogļhidrātiem. Konkrēti, viņiem ir vajadzīgās iekārtas, kas piestiprinātas pie membrānas, lai veiktu fāzes atkarību no saules gaismas, kur gaisma ir iesprostota un pārveidota enerģijā (ATP) un NADPH.

Indekss

  • 1 Vispārīgi raksturlielumi
  • 2 Struktūra
    • 2.1. Tilakoida membrāna
    • 2.2 Membrānas lipīdu sastāvs
    • 2.3 Membrānas olbaltumvielu sastāvs
    • 2.4. Tilakoida lūmenis
  • 3 Funkcijas
    • 3.1 Fotosintēzes posmi
    • 3.2 Stadija ir atkarīga no gaismas
    • 3.3. Fotofosforilācija
  • 4 Evolūcija
  • 5 Atsauces

Vispārīgās īpašības

Tilakoidi ir hloroplastu iekšējā trīsdimensiju membrāna sistēma. Pilnībā nobriedušiem hloroplastiem ir 40 līdz 60 graudu, kuru diametrs ir no 0,3 līdz 0,6 μm.

Granulu sastopamo tilakoidu skaits ir ļoti atšķirīgs: no mazāk nekā 10 maisiņiem augos, kas pakļauti pietiekamam saules staru iedarbībai, līdz vairāk nekā 100 tilakoidiem augos, kas dzīvo vidē ar ārkārtīgi toni.

Starptelpas tilakoidi ir savienoti viens ar otru, veidojot pastāvīgu nodalījumu hloroplastā. Tylakoida interjers ir diezgan plašs ūdeņainas dabas nodalījums.

Tylakoidu membrāna ir nepieciešama fotosintēzes veikšanai, jo tur notiek pirmais procesa posms..

Struktūra

Thylakoids ir struktūras, kas dominē pilnīgi nobriedušā hloroplastā. Ja tradicionālajā optiskajā mikroskopā vizualizē hloroplastu, var novērot dažas graudu sugas.

Tie ir tilakoidi; tāpēc šo struktūru pirmie novērotāji tos sauca par "granu".

Ar elektronmikroskopa palīdzību attēlu var palielināt, un tika secināts, ka šo graudu raksturs faktiski tika saliekts ar thylakoids.

Thylakoid membrānas veidošanās un struktūra ir atkarīga no hloroplasta veidošanās no vēl diferencētas plastīda, kas pazīstams kā protoplastīdijs. Gaismas klātbūtne stimulē konversiju uz hloroplastiem, un pēc tam veidojas kaudzīdi.

Thylakoid membrāna

Hloroplastos un ciānbaktērijās tylakoida membrāna nav saskarē ar plazmas membrānas iekšējo daļu. Tomēr silakoids membrānas veidošanās sākas ar iekšējās membrānas invagināciju.

Cianobaktērijās un dažās aļģu sugās tylakoidus veido viens slāņu slānis. Turpretī nobriedušos hloroplastos ir sarežģītāka sistēma.

Šajā pēdējā grupā var izšķirt divas būtiskas daļas: granu un stromas lameles. Pirmais sastāv no maziem sakrautiem diskiem un otrs ir atbildīgs par šo skursteņu savienošanu viens ar otru, veidojot nepārtrauktu struktūru: tilakoida lūmenu..

Membrānas lipīdu sastāvs

Lipīdi, kas veido membrānu, ir ļoti specializēti un sastāv no gandrīz 80% galaktosildiacilglicerīna: monogalaktosil diacilglicerīna un digalaktosil diacilglicerīna. Šiem galaktolipīdiem ir ļoti nepiesātinātas ķēdes, kas raksturīgas tilakoidiem.

Tādā pašā veidā tilakoida membrāna satur mazāk lipīdu, piemēram, fosfatidilglicerīnu. Minētie lipīdi nav sadalīti viendabīgi abos membrānas slāņos; pastāv zināms asimetrijas līmenis, kas, šķiet, veicina struktūras darbību.

Membrānas olbaltumvielu sastāvs

Šīs membrānas dominējošās olbaltumvielu sastāvdaļas ir I un II sistēmas. Tie ir saistīti ar citohroma b kompleksu6F un ATP sintetāze.

Ir konstatēts, ka lielākā daļa II fotosistēmas elementu atrodas sakrautās granas membrānās, savukārt fotosistēma I atrodas galvenokārt neuzkrītošās tilakoidās membrānās. Tas nozīmē, ka ir fiziska atšķirība starp abām fotosistēmām.

Šie kompleksi ietver integrētus membrānas proteīnus, perifēriskos proteīnus, kofaktorus un dažādus pigmentus.

Tylakoida lūmenis

Tylakoida interjers sastāv no ūdens un biezas vielas, kuras sastāvs atšķiras no stromas. Tā piedalās fotofosforilācijā, saglabājot protonus, kas radīs protonu motora spēku ATP sintēzei. Šajā procesā lūmena pH var sasniegt 4.

Modeļa organisma lūmena proteomē Arabidopsis thaliana vairāk nekā 80 olbaltumvielu ir identificēti, bet to funkcijas nav pilnībā noskaidrotas.

Lūmenu olbaltumvielas ir iesaistītas tilakoidu bioģenēzes regulēšanā un proteīnu, kas veido fotosintētiskos kompleksus, jo īpaši fotosistēmas II un NAD (P) H dehidrogensa, aktivitātē un apgrozībā..

Funkcijas

Fotosintēzes process, kas ir svarīgs dārzeņiem, sākas ar thylakoids. Membrānam, kas tos norobežo ar hloroplastu stromu, ir visas fermentatīvās iekārtas, kas nepieciešamas fotosintētiskām reakcijām..

Fotosintēzes posmi

Fotosintēzi var iedalīt divos galvenajos posmos: gaismas reakcijas un tumšas reakcijas.

Kā norāda nosaukums, pirmās grupas reakcijas var notikt tikai gaismas klātbūtnē, bet otrās grupas reakcijas var rasties ar to vai bez tā. Ņemiet vērā, ka nav nepieciešams, lai vide būtu "tumša", tā ir tikai neatkarīga no gaismas.

Pirmā reakciju grupa, "luminisks", parādās tylakoidā, un to var apkopot šādi: gaisma + hlorofils + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Otrā reakciju grupa rodas hloroplasta stromā, un pirmajā posmā tiek sintezēts ATP un NADPH, lai samazinātu oglekli no oglekļa dioksīda uz glikozi (C6H12O6). Otro posmu var apkopot šādi: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O.

Stadija ir atkarīga no gaismas

Gaismas reakcijas ietver virkni struktūru, kas pazīstamas kā fotosistēmas, kas atrodamas tylakoida membrānā un satur aptuveni 300 pigmenta molekulas, ieskaitot hlorofilu..

Ir divu veidu fotosistēmas: pirmais ir maksimālais gaismas absorbcijas maksimums 700 nanometriem un ir pazīstams kā P700, otrā - P680. Abas ir integrētas tylakoid membrānā.

Process sākas tad, kad viens no pigmentiem absorbē fotonu un tas "atsitās" pret citiem pigmentiem. Kad hlorofila molekula absorbē gaismu, viens elektronu lec un cita molekula to absorbē. Molekula, kas zaudēja elektronu, tagad ir oksidēta un tam ir negatīva lādiņa.

P680 slazda gaismu no hlorofila a. Šajā fotosistēmā elektronu izmet augstākā enerģijas sistēmā uz primāro elektronu akceptoru.

Šis elektrons nokrīt uz fotosistēmu I, kas iet caur elektronu transportēšanas ķēdi. Šī oksidācijas un reducēšanas reakciju sistēma ir atbildīga par protonu un elektronu pārnešanu no vienas molekulas uz citu.

Citiem vārdiem sakot, ir ūdens plūsma no ūdens uz fotosistēmu II, fotosistēmu I un NADPH.

Fotofosforilēšana

Daļa protonu, ko rada šī reakciju sistēma, atrodas tylakoidā (ko sauc arī par tylakoidu gaismu), radot ķīmisko gradientu, kas ģenerē protonu motora spēku.

Protoni pārvietojas no tilakoida telpas uz stromu, labvēlīgi sekojot elektroķīmisko gradientu; tas ir, viņi atstāj tilakoidu.

Tomēr protonu šķērsošana nav membrānā, viņiem tas jādara ar kompleksu enzīmu sistēmu, ko sauc par ATP sintetāzi..

Šī protonu kustība pret stromu izraisa ATP veidošanos, sākot no ADP, kas ir process, kas ir analogs tam, kas notiek mitohondrijās. ATP sintēzi, izmantojot gaismu, sauc par fotofosforilāciju.

Šie minētie posmi notiek vienlaicīgi: fotosistēmas II hlorofils zaudē elektronu un aizvieto to ar elektronu, kas nāk no ūdens molekulas plīsuma; fotosistēma I slazdo gaismu, oksidē un izdala elektronu, kas ir notverts NADP+.

Fotosistēmas I trūkstošo elektronu aizvieto ar fotosistēmas II elektronu. Šie savienojumi tiks izmantoti turpmākajās oglekļa fiksācijas reakcijās Calvin ciklā.

Evolūcija

Fotosintēzes kā skābekļa atbrīvojošā procesa attīstība ļāva dzīvībai, kā mēs to zinām.

Tiek ierosināts, ka pirms dažiem miljardiem gadu fotosintēze priekštecē, kas radīja pašreizējo cianobaktēriju, ir anoksiska fotosintētiska komplekss..

Tiek ierosināts, ka fotosintēzes attīstību papildina divi neaizstājami notikumi: fotosistēmas P izveide680 un iekšējo membrānu sistēmas ģenēze bez savienojuma ar šūnu membrānu.

Ir proteīns, ko sauc par Vipp1, kas ir būtisks tylakoidu veidošanai. Patiešām, šis proteīns ir sastopams augos, aļģēs un cianobaktērijās, bet tajā nav baktēriju, kas veic anoksisku fotosintēzi..

Tiek uzskatīts, ka šis gēns var rasties no gēnu dublēšanās iespējamās cianobaktēriju priekštečos. Ir tikai viens cianobaktēriju gadījums, kas spēj fotosintēzi ar skābekli un tam nav tylakoidu: suga Gloeobacter violaceus.

Atsauces

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Bioķīmija 5. izdevums. Ņujorka: W H Freeman. Kopsavilkums Pieejams: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Šūna: molekulārā pieeja. 2. izdevums. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosintēze. Pieejams: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., un Schnek, A. (2006). Ielūgums uz bioloģiju. Ed. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P. J., & Aro, E. M. (2013). Tylakoid lūmena lomu izpratne fotosintēzes regulēšanā. Augu zinātnes robežas, 4, 434.
  5. Staehelin, L. A. (2003). Hloroplastu struktūra: no hlorofila granulām līdz silakoido membrānu supra-molekulārajai arhitektūrai. Fotosintēzes izpēte, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L., un Zeiger, E. (2007). Augu fizioloģija. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C., un Westhoff, P. (2001). Thylakoid membrānu biogenēze un izcelsme. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - molekulārā šūnu izpēte, 1541(1-2), 91-101.