Glikolipīdu klasifikācija, struktūra un funkcijas
The glikolipīdi tie ir membrānas lipīdi ar ogļhidrātu polārajās galvas grupās. Tie rada vislielāko asimetrisko sadalījumu starp membrānu lipīdiem, jo tie atrodami tikai šūnu membrānu ārējā monolītā, kas ir īpaši bagātīgi plazmas membrānā..
Tāpat kā lielākajā daļā membrānu lipīdu, glikolipīdiem ir hidrofobs reģions, kas sastāv no apolāriem ogļūdeņražu astes un polāra galvas vai reģiona, ko var veidot no dažādām molekulām, atkarībā no attiecīgā glikolipīda..
Glikolipīdus var atrast vienšūnu organismos, piemēram, baktērijās un raugos, kā arī organismos, kas ir tik sarežģīti kā dzīvnieki un augi..
Dzīvnieku šūnās glikolipīdi pārsvarā sastāv no sfingozīna skeleta, bet augos divi visbiežāk sastopamie ir diglicerīdi un sulfonskābes atvasinājumi. Baktērijās ir glikozilglicerīdi un acilētu cukuru atvasinājumi.
Augos glikolipīdi koncentrējas hloroplastiskajās membrānās, savukārt dzīvniekiem tie ir plaši plazmas membrānā. Kopā ar glikoproteīniem un proteoglikāniem glikolipīdi ir svarīga glikokalipsa daļa, kas ir ļoti svarīga daudziem šūnu procesiem..
Glikolipīdi, īpaši dzīvnieku šūnu glikolipīdi, savstarpēji saistās ar ūdeņraža saitēm starp to ogļhidrātu daļām un van der Waals spēkiem starp to taukskābju ķēdēm. Šie lipīdi atrodas membrānas struktūrās, kas pazīstamas kā lipīdu plostus un kurām ir vairākas funkcijas.
Glikolipīdu funkcijas ir vairākas, bet eukariotēs to izvietojums plazmas membrānas ārējā pusē ir svarīgs no vairākiem skatpunktiem, īpaši saziņas, saķeres un šūnu diferenciācijas procesos..
Indekss
- 1 Klasifikācija
- 1.1. Glikogliceripīds
- 1.2 Glikosfingolipīdi
- 1.3 Glucofosfatidilinositoles
- 2 Struktūra
- 2.1. Glikogliceripīdi
- 2.2 Glikosfingolipīdi
- 2.3. Glucofosfatidilinositoles
- 2.4 Augu glikolipīdi
- 2.5 Baktēriju glikolipīdi
- 3 Funkcijas
- 4 Atsauces
Klasifikācija
Glikolipīdi ir glikokonjugāti, kas veido ļoti heterogēnu molekulu grupu, kuras kopīgā īpašība ir saharīdu atlieku klātbūtne, kas savienota ar glikozīdu saitēm ar hidrofobu daļu, kas var būt acilglicerols, keramīds vai prenilfosfāts..
Tās klasifikācija balstās uz molekulāro skeletu, kas ir tilts starp hidrofobiem un polāriem reģioniem. Tātad, atkarībā no šīs grupas identitātes, mums ir:
Glikoglicerolīds
Šiem glikolipīdiem, tāpat kā glicerolipīdiem, ir skeleta diacilglicerīns vai monoalkil-monoacilglicerīns, kuram cukura atlikumi ir saistīti ar glikozīdu saitēm..
Glikogliceripīdi ir samērā vienādi, ņemot vērā to ogļhidrātu sastāvu, un to struktūrā ir galaktozes vai glikozes atlikumi, no kuriem iegūst to galveno klasifikāciju, proti:
- Galakto glicerolīdi: to ogļhidrātu daļā ir galaktozes atlikumi. Hidrofobais reģions sastāv no diacilglicerīna vai alkilacilglicerīna molekulas.
- Glicerīdu glikozīdi: tiem ir glikozes atlikumi polārajā galvā un hidrofobais reģions sastāv tikai no alkilacilglicerīna..
- Sulfo glicerolipīdi: tie var būt vai nu galaktozes glicerolipīdi, vai glikola glikozīdi ar oglekli, kas piesaistīti sulfāta grupām, kas dod tiem raksturīgu "skābu" un atšķir tos no neitrāliem glikogliceripīdiem (galakto un glikoglikola lipīdi).
Glikosfingolipīdi
Šiem lipīdiem kā molekulai ir "keramīda" daļa, kas var saturēt dažādas taukskābju molekulas.
Tie ir ļoti mainīgi lipīdi, ne tikai attiecībā uz to hidrofobo ķēžu sastāvu, bet arī attiecībā uz ogļhidrātu atlikumiem polārajās galvās. Tie ir bagāti daudzos zīdītāju audos.
Tās klasifikācija balstās uz aizvietošanas veidu vai uz saharīda daļas identitāti, nevis uz reģionu, kas sastāv no hidrofobām ķēdēm. Atbilstoši aizvietošanas veidiem šo sfingolipīdu klasifikācija ir šāda:
Neitrāli glikosfingolipīdi: tie, kas satur saharīdu porciju hexosas, N-acetilheksosamīnus un metilpentosas.
Sulfatīdi: ir glikosfingolipīdi, kas satur sulfāta esterus. Viņiem ir negatīva lādiņa un tie ir īpaši bagāti ar mielīna apvalkiem smadzeņu šūnās. Visbiežāk sastopamajiem ir galaktozes atlikums.
Gangliozīdi: pazīstams arī kā sialosilglikolipīdi, ir tie, kas satur sialskābi, tāpēc tie ir pazīstami arī kā skābie glikosfingolipīdi..
Fosfoinozitīdu glikolipīdi: skelets sastāv no fosfoinozidīdu-keramīdiem.
Glucofosfatidilinositoles
Tie ir lipīdi, kas parasti tiek atzīti par stabiliem proteīnu enkuriem lipīdu divkāršā slānī. Tos pievieno pēc translācijas daudzu olbaltumvielu C-terminālajam galam, kas parasti atrodas pret citoplazmas membrānas ārējo virsmu..
Tie sastāv no glikāna centra, fosfolipīda astes un fosfoetanolamīna daļas, kas tos savieno.
Struktūra
Glikolipīdiem var būt saharīdu daļas, kas savienotas ar molekulu ar N- vai O-glikozīdu saitēm, un pat ar ne-glikozīdu saitēm, piemēram, esteru vai amīdu saitēm.
Saharīda daļa ir ļoti mainīga ne tikai struktūras, bet arī kompozīcijas ziņā. Šī saharīda daļa var sastāvēt no dažāda veida mono-, di-, oligo- vai polisaharīdiem. Tiem var būt amino cukuri un pat skābie, vienkāršie vai sazarotie cukuri.
Pēc tam īss glikolipīdu trīs galveno klašu vispārīgās struktūras apraksts:
Glikoglicerolīdi
Kā minēts iepriekš, dzīvniekiem glikogliceripīdi var saturēt galaktozes vai glikozes atlikumus, kas ir fosfēti vai nē. Šo lipīdu taukskābju ķēdes ir no 16 līdz 20 oglekļa atomiem.
Galakto glicerolipīdos savienojums starp cukuru un lipīdu skeletu notiek caur β-glikozīdu saitēm starp galaktozes C-1 un glicerīna C-3. Pārējās divas glicerīna ogles ir esterificētas ar taukskābēm vai C1 ir aizvietotas ar alkilgrupu un C2 ar acilgrupu..
Parasti novēro vienu galaktozes atlikumu, lai gan ir ziņots par digalaktoglicerolīdus. Ja tas ir slufogalaktoglicerolipido, parasti sulfāta grupa atrodas galaktozes atlikuma C-3..
Glikoproteīna glikoproteīna struktūra ir nedaudz atšķirīga, jo īpaši attiecībā uz glikozes atlikumu skaitu, kas var būt līdz 8 atlikumiem, kas saistīti ar α (1-6) tipa saitēm. Glikozes molekula, kas kalpo kā tilts uz lipīdu skeletu, ir saistīta ar α (1-3) saiti.
Sulfoglukoglicerolipīdos sulfāta grupa saistās ar oglekli galējā glikozes atlikuma 6. pozīcijā.
Glikosfingolipīdi
Tāpat kā citi sfingolipīdi, glikosfingolipīdi tiek iegūti no kondensēta L-serīna ar garas ķēdes taukskābēm, kas veido sfingoīdu bāzi, kas pazīstama kā sfingozīns. Kad sfingozīna ogleklis piesaista citu taukskābi, tiek ražots keramīds, kas ir kopīgs pamats visiem sfingolipīdiem..
Atkarībā no sfingolipīda veida tos veido D-glikozes, D-galaktozes, N-acetil-D-galaktozamīna un N-acetilglukozamīna, kā arī sialskābes atlikumi. Gangliozīdi varbūt ir visdaudzveidīgākie un sarežģītākie oligosaharīdu ķēžu filiāļu ziņā.
Glucofosfatidilinositoles
Šajos glikolipīdos glikāna centra atliekas (glikozamīns un mannoze) var modificēt dažādos veidos, pievienojot fosfoetanolamīna grupas un citus cukurus. Šī šķirne nodrošina lielu strukturālu sarežģītību, kas ir svarīga tās ievietošanai membrānā.
Augu glikolipīdi
Daudzu aļģu un augstāko augu hloroplasti ir bagātināti ar galakto-glicerolipīdiem, kuriem ir neitrālas īpašības, kas ir līdzīgas cerebrosīdu iedarbībai dzīvniekiem. Mono- un digalaktolipīdi ir β-piesaistīti diglicerīda daļai, bet sulfolipīdi ir tikai a-glikozes atvasinājumi.
Baktēriju glikolipīdi
Baktērijās glikozilglicerīdi ir strukturāli analoģiski dzīvnieku fosoglicerīdiem, bet satur ogļhidrātu atliekas, kas saistās ar glikozilāciju sn-1,2-diglicerīda 3. pozīcijā. Acilēto cukuru atvasinājumi nesatur glicerīnu, bet taukskābes, kas tieši saistītas ar cukuru.
Baktēriju glikolipīdu vidū visbiežāk sastopamie saharīdu atlikumi ir galaktoze, glikoze un mannoze.
Funkcijas
Dzīvniekiem glikolipīdi ir svarīga funkcija šūnu saziņā, diferenciācijā un proliferācijā, onkogenēšanā, elektriskajā atgrūšanā (polāro glikolipīdu gadījumā), šūnu saķerei, cita starpā..
Tās klātbūtne daudzās dzīvnieku, augu un mikroorganismu šūnu membrānās ir tās svarīgā funkcija, kas īpaši saistīta ar daudzfunkcionālu lipīdu plostu īpašībām..
Glikosfingolipīdu ogļhidrātu daļa ir noteicošais faktors to šūnu antigēniskumam un imunogenitātei. Tas var būt iesaistīts starpšūnu atpazīšanas procesos, kā arī šūnu "sociālajās" aktivitātēs.
Galakto glicerolipīdiem augos, ņemot vērā to relatīvo daudzumu augu membrānās, ir svarīga nozīme membrānas īpašību noteikšanā kā daudzu membrānu proteīnu stabilitāte un funkcionālā aktivitāte..
Glikolipīdu funkcija baktērijās ir arī dažāda. Daži glikoglicerolīdi ir nepieciešami, lai uzlabotu divslāņu stabilitāti. Tās kalpo arī par citu membrānu komponentu prekursoriem un atbalsta arī anoksijas vai fosfāta deficīta pieaugumu.
GPI enkuri vai glikozidilfosfatidilinozitoli ir arī lipīdu plostos, piedalās signālu transdukcijā, daudzu parazītu mikroorganismu patogenēzē un apikālās membrānas orientācijā..
Tad var teikt, ka glikolipīdu vispārējās funkcijas gan augos, gan dzīvniekos un baktērijās atbilst membrānas stabilitātes un plūstamības noteikšanai; piedalīšanās specifiskajās lipīdu un olbaltumvielu mijiedarbībās un šūnu atpazīšanā.
Atsauces
1. Abdel-mawgoud, A.M. & Stephanopoulos, G. (2017). Mikrobu glikolipīdi: ķīmija, bioloģiskā aktivitāte un vielmaiņas tehnoloģija. Sintētiskā un sistēmu biotehnoloģija, 1-17.
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Šūnu molekulārā bioloģija (6. izdevums). Ņujorka: Garland Zinātne.
3. Ando, T., Imamura, A., Ishida, H., un Kiso, M. (2007). Glikolipīdu sintēze. Carbohydrate Research, 797-813.
4. Bensons, A. (1964). Augu membrānu lipīdi. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. N. H., un Slomiany, A. (1987). Dzīvnieku glikoglicerolīdi. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Glikogliceripīdu struktūra un darbība augos un baktērijās. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Sulfoglikolipīdu biosintēze un bioloģiskā funkcija. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., un Hakomori, S. (1983). Spingolipīda bioķīmija. (D. Hanahan, Ed.), Lipīdu pētījumu rokasgrāmata 3 (1. izdevums).
9. Koynova, R., un Caffrey, M. (1994). Glikogliceripīdu fāzes un fāzes pārejas. Lipīdu ķīmija un fizika, 69, 181-207.
10. Likums, J. (1960). Glikolipīdi. Gada pārskati, 29, 131-150.
11. Paulick, M. G., un Bertozzi, C. R. (2008). Glikozilfosfatidilinozitola enkurs: komplekss membrānas stiprinājums. Biochemistry, 47, 6991-7000.