Anaerobās glikolīzes reakcijas un fermentācijas ceļi



The anaerobā glikolīze vai anaerobs ir katabolisks ceļš, ko daudzu veidu šūnas izmanto glikozes degradācijai bez skābekļa. Tas nozīmē, ka glikoze nav pilnībā oksidēta līdz oglekļa dioksīdam un ūdenim, kā tas ir aerobās glikolīzes gadījumā, bet fermentatīvie produkti tiek radīti..

To sauc par anaerobu glikolīzi, jo tā notiek bez skābekļa klātbūtnes, kas citos gadījumos darbojas kā galīgais elektronu akceptors mitohondriju transporta ķēdē, kur glikolītisko produktu pārstrādē tiek ražoti lieli enerģijas daudzumi..

Atkarībā no organisma anaerobiozes stāvoklis vai skābekļa trūkums radīs pienskābes (piemēram, muskuļu šūnas) vai etanola (rauga) ražošanu no piruvāta, ko rada glikozes katabolisms..

Rezultātā energoefektivitāte krasi samazinās, jo tikai 2 moli ATP tiek saražoti uz vienu pārstrādātās glikozes molu, salīdzinot ar 8 moliem, ko var iegūt aerobās glikolīzes laikā (tikai glikolītiskajā fāzē).

Atšķirība starp ATP molekulu skaitu ir saistīta ar NADH reoksidāciju, kas nerada papildu ATP, pretēji tam, kas notiek aerobajā glikolīzē, ka katrai NADH tiek iegūtas 3 ATP molekulas..

Indekss

  • 1 Reakcijas
  • 2 Fermentatīvie ceļi
    • 2.1. Pienskābes ražošana
    • 2.2. Etanola ražošana
  • 3 Aerobā fermentācija
  • 4 Glikolīze un vēzis
  • 5 Atsauces

Reakcijas

Anaerobā glikolīze nav tālu no aerobās glikolīzes, jo termins "anaerobs" vairāk attiecas uz to, kas notiek pēc glikolītiskā ceļa, tas ir, uz produktu un reakcijas starpnieku likteni..

Tādējādi anaerobās glikolīzes reakcijās piedalās desmit dažādi fermenti, proti:

1-heksokināze (HK): izmanto vienu ATP molekulu katrai glikozes molekulai. Tas ražo 6-fosfātu (G6P) un ADP. Reakcija ir neatgriezeniska un pamato magnija jonus.

 2-fosfoglikozes izomerāze (AĢIN): izomērē G6P ar 6-fosfātu (F6P).

 3-Fosfofructoquinasa (PFK): fosforilē F6P uz 1,6-bisfosfātu (F1.6-BP), izmantojot vienu ATP molekulu katrai F6P, šī reakcija ir arī neatgriezeniska.

 4-Aldolase: šķeļ F1.6-BP molekulu un rada gliceraldehīda 3-fosfātu (GAP) un dihidroksiacetona fosfātu (DHAP)..

 5-triozes fosfāta izomerāze (TIM): piedalās DHAP un GAP savstarpējā konversijā.

 6-gliceraldehīda 3-fosfāta dehidrogenāze (GAPDH): izmanto divas NAD molekulas+ un 2 neorganiskā fosfāta (Pi) molekulas, lai fosforilētu GAP, iegūst 1,3-bifosoglicerātu (1,3-BPG) un 2 NADH.

 7-fosfoglicerāta kināze (PGK): ražo divas ATP molekulas, fosforilējot divu ADP molekulu substrāta līmenī. Tā izmanto katru 1,3-BPG molekulu kā fosfātu grupas donoru. Izgatavo 2 molekulas no 3-fosfoglicerāta (3PG).

 8-fosfoglicerāta mutāze (PGM): pārkārto 3PG molekulu, lai iegūtu starpproduktu ar augstāku enerģiju, 2PG.

 9-enolāze: no 2PG ražo fosoenolpiruvātu (PEP), vispirms atūdeņojot.

10-piruvāta kināze (PYK): šis enzīms izmanto fosoenolpiruvātu, lai veidotu piruvātu. Reakcija ietver fosfātu grupas pārvietošanu fosfololpiruvāta 2 pozīcijā uz ADP molekulu. Katrai glikozei tiek ražoti 2 piruvāti un 2 ATP.

Fermentatīvie ceļi

Fermentācija ir termins, ko lieto, lai norādītu, ka glikoze vai citas barības vielas degradējas bez skābekļa, lai iegūtu enerģiju..

Tā kā nav skābekļa, elektronu transportēšanas ķēdē nav gala akceptētāja, un tāpēc nenotiek oksidatīva fosforilācija, kas dod lielu enerģijas daudzumu ATP formā. NADH netiek reoksidēts caur mitohondriju, bet ar alternatīviem ceļiem, kas nerada ATP..

Bez pietiekama NAD+ glikolītiskais ceļš apstājas, jo fosfāta pārnešana uz GAP prasa vienlaikus samazināt šo kofaktoru..

Dažām šūnām ir alternatīvi mehānismi anaerobiozes periodu pārvarēšanai, un parasti šie mehānismi ir saistīti ar kāda veida fermentāciju. Pārējās šūnas, gluži pretēji, gandrīz pilnībā ir atkarīgas no fermentācijas procesiem, lai nodrošinātu iztiku.

Daudzu organismu fermentācijas ceļu produkti ir ekonomiski svarīgi cilvēkam; piemēri ir etanola ražošana dažos raugos anaerobiozē un pienskābes veidošanās ar laktobaktērijām, ko izmanto jogurta ražošanai..

Pienskābes ražošana

Daudzi šūnu veidi bez skābekļa rada pienskābi, pateicoties reakcijai, ko katalizē laktāta dehidrogenāzes komplekss, kas izmanto piruvāta un GAPDH reakcijā iegūtās NADH ogles..

Etanola ražošana

Piruvātu pārvērš par acetaldehīdu un CO2 ar piruvāta dekarboksilāzi. Tad acetaldehīdu izmanto alkohola dehidrogenāze, kas to samazina, ražojot etanolu un atjaunojot NAD molekulu.+ katrai piruvāta molekulai, kas nonāk šādā veidā.

Aerobā fermentācija

Anaerobās glikolīzes galvenais raksturojums ir tas, ka galaprodukti neatbilst CO2 un ūdens, tāpat kā aerobās glikolīzes gadījumā. Tā vietā rodas tipiski fermentācijas reakciju produkti.

Daži autori ir aprakstījuši "aerobās fermentācijas" vai aerobās glikozes glikolīzes procesu dažiem organismiem, tostarp dažus Trypanosomatidae ģimenes un daudzu vēža audzēju šūnu parazītus..

Šajos organismos ir pierādīts, ka pat skābekļa klātbūtnē glikolītiskā ceļa produkti atbilst fermentācijas ceļu produktiem, tāpēc tiek uzskatīts, ka notiek daļēja glikozes oksidācija, jo ne visas enerģijas tiek iegūtas. iespējams ogļūdeņražiem.

Lai gan glikozes "aerobā fermentācija" nenozīmē pilnīgu elpošanas trūkumu, jo tas nav viss vai nekas process. Tomēr literatūrā norādīts, ka produkti, piemēram, piruvāts, laktāts, sukcināts, malāts un citas organiskās skābes, izdalās.

Glikolīze un vēzis

Daudzas vēža šūnas uzrāda glikozes uzņemšanas un glikolītiskās plūsmas pieaugumu.

Audzēji vēža slimniekiem strauji aug, tāpēc asinsvadi ir hipoksijā. Tādējādi šo šūnu enerģijas papildinājums galvenokārt ir atkarīgs no anaerobās glikolīzes.

Tomēr šo parādību veicina hipoksijas inducējamais transkripcijas faktors (HIF), kas palielina glikolītisko enzīmu un glikozes transportētāju ekspresiju membrānā, izmantojot kompleksus mehānismus..

Atsauces

  1. Akram, M. (2013). Mini recenzija par glikolīzi un vēzi. J. Canc. Izgl., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., un Pedersen, P. (1977). Augsta aerobiskā glikolīze no žurku hepatomas šūnām kultūrā: mitohondriju heksokināzes loma. Proc. Natl. Acad. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Glikozes aerobā fermentācija ar tripanosomatīdiem. FASEB žurnāls, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W. & Bianchi, K. (2015). Aerobā glikolīze: ārpus izplatīšanas. Imunoloģijas robežas, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., un Zhou, Q. (2015). Pārskats par aerobo glikolīzi un tās galvenajiem fermentiem - jauni mērķi plaušu vēža terapijai. Krūšu vēzis, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott, Æ. D. A., Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. M. A., Pronk, J. T. (2006). Oglekļa avotu alkoholiskā fermentācija ar biomasas hidrolizātiem, ko veic Saccharomyces cerevisiae: pašreizējais statuss. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelsons, D. L., un Cokss, M. M. (2009). Lehningera bioķīmijas principi. Omega izdevumi (5. izdevums).