Fotosintēzes process, organismi, veidi, faktori un funkcijas



The fotosintēze Tas ir bioloģiskais process, kurā saules gaisma tiek pārvērsta ķīmiskā enerģijā un uzglabāta organiskās molekulās. Tā ir saikne starp saules enerģiju un dzīvi uz Zemes.

Metaboliski augi tiek klasificēti kā autotrofiski. Tas nozīmē, ka viņiem nav nepieciešams patērēt pārtiku, lai izdzīvotu, spējot to paši radīt, izmantojot fotosintēzi. Visi augi, aļģes un pat dažas baktērijas ir fotosintētiski organismi, ko raksturo audu vai struktūru zaļā krāsa.

Šis process notiek organellām, ko sauc par hloroplastiem: membrāniem subcellulāriem nodalījumiem, kas satur virkni proteīnu un fermentu, kas ļauj attīstīt sarežģītas reakcijas. Turklāt tā ir fizikālā vieta, kur tiek glabāts hlorofils, kas ir nepieciešams fotosintēzes pigments.

Ceļš, ko ogleklis uzņem fotosintēzes laikā, sākot ar oglekļa dioksīdu un beidzas ar cukura molekulu, ir pazīstams ar apbrīnojamu detaļu. Maršruts vēsturiski ir sadalīts gaismas fāzē un tumšajā fāzē, kas telpiski atdalīts hloroplastā.

Gaismas fāze notiek hloroplasta thylakoid membrānā un ietver ūdens molekulas plīsumu skābekli, protonus un elektronus. Pēdējie tiek pārvietoti caur membrānu, lai izveidotu enerģijas rezervuāru ATP un NADPH formā, ko izmanto nākamajā fāzē..

Fotosintēzes tumšā fāze notiek hloroplasta stromā. Tas sastāv no oglekļa dioksīda (CO2) ogļhidrātos, izmantojot Calvin-Benson cikla fermentus.

Fotosintēze ir izšķirošs ceļš visiem dzīvajiem organismiem uz planētas, kas kalpo par avota avotu un skābekli. Hipotētiski, ja fotosintēze nedarbosies, tad visu 25 gadu vecu dzīvo būtņu masveida izzušana notiktu tikai 25 gadu laikā..

Indekss

  • 1 Vēsturiskā perspektīva
  • 2 Fotosintēzes vienādojums
    • 2.1. Vispārējais vienādojums
    • 2.2 Gaismas un tumšā fāze
    • 2,3 ΔG ° no reakcijām
  • 3 Kur tas notiek??
  • 4 Process (fāzes)
    • 4.1 Gaismas fāze
    • 4.2 Iesaistītie proteīni
    • 4.3 Fotosistēmas
    • 4.4 Cikliskā elektronu plūsma
    • 4.5 Citi pigmenti
    • 4.6 Tumšā fāze
    • 4.7 Calvīna cikls
  • 5 Fotosintētiskie organismi
  • 6 Fotosintēzes veidi
    • 6.1 Skābeklis un anoksigēna fotosintēze
    • 6.2 C4 un CAM metabolismu veidi
    • 6.3 Metabolisms C4
    • 6.4 Fotosintēzes CAM
  • 7 Fotosintēzes faktori
  • 8 Funkcijas
  • 9 Evolūcija
    • 9.1. Pirmās fotosintētiskās dzīves formas
    • 9.2 Skābekļa loma evolūcijā
  • 10 Atsauces

Vēsturiskā perspektīva

Agrāk tika uzskatīts, ka augi ieguva pārtiku, pateicoties augsnē esošajam humusam, līdzīgi dzīvnieku barībai. Šīs domas radās no seniem filozofiem, piemēram, Empedocles un Aristotelis. Viņi uzskatīja, ka saknes rīkojās kā nabas auklas vai "mutes", kas baroja augu.

Šī vīzija pakāpeniski mainījās, pateicoties desmitiem pētnieku darbam starp septiņpadsmito un deviņpadsmito gadsimtu, kas atklāja fotosintēzes pamatus..

Fotosintēzes procesa novērojumi sākās apmēram pirms 200 gadiem, kad Džozefs Priestlijs secināja, ka fotosintēze bija šūnu elpošanas apgrieztā parādība. Šis pētnieks atklāja, ka visu atmosfērā esošo skābekli ražo augi, izmantojot fotosintēzi.

Pēc tam sākās spēcīgi pierādījumi par vajadzību pēc ūdens, oglekļa dioksīda un saules gaismas, lai šis process varētu notikt efektīvi.

19. gadsimta sākumā hlorofila molekula pirmo reizi tika izolēta, un bija iespējams saprast, kā fotosintēze noved pie ķīmiskās enerģijas uzglabāšanas..

Novatorisku pieeju īstenošana, piemēram, gāzes apmaiņas stehiometrija, spēja identificēt cieti kā fotosintēzes produktu. Turklāt fotosintēze bija viena no pirmajām bioloģijas tēmām, kas tika pētīta, izmantojot stabilus izotopus.

Fotosintēzes vienādojums

Vispārējais vienādojums

Ķīmiski fotosintēze ir redoksreakcija, kurā dažas sugas oksidē un atbrīvo savus elektronus uz citām samazinātajām sugām.

Vispārējo fotosintēzes procesu var apkopot šādā vienādojumā: H2O + gaismas + CO2 → CH2O + O2. Kur termins CH2VAI (viena sestā daļa no glikozes molekulas) attiecas uz organiskiem savienojumiem, ko sauc par cukuriem, kurus iekārta izmantos vēlāk, piemēram, saharozi vai cieti..

Gaismas un tumšā fāze

Šo vienādojumu var iedalīt divos specifiskos vienādojumos katram fotosintēzes posmam: gaismas fāzei un tumšajai fāzei.

Gaismas fāze ir attēlota kā: 2H2O + gaisma → O2 + 4H+ + 4e-. Līdzīgi tumšajā fāzē ir šādas attiecības: CO2 + 4H+ + 4– → CH2O + H2O.

ΔG° reakciju

Brīva enerģija (ΔG°) šīm reakcijām ir: + 479 kJ mol-1, +317 kJ · mol-1 un +162 kJ · mol-1, attiecīgi. Kā liecina termodinamika, šo vērtību pozitīvā pazīme ir enerģijas prasība, un to sauc par endergonisko procesu.

Kur fotosintētiskais organisms iegūst šo enerģiju, lai reakcijas notiktu? No saules gaismas.

Jāatzīmē, ka, atšķirībā no fotosintēzes, aerobā elpošana ir eksergonisks process - šajā gadījumā ΔG ° vērtību pavada negatīva zīme - kur atbrīvotā enerģija tiek izmantota organismā. Tāpēc vienādojums ir: CH2O + O2 → CO2 + H2O.

Kur tas notiek??

Vairumā augu galvenais orgāns, kurā notiek process, ir uz lapas. Šajos audos atrodamas mazas globozes struktūras, ko sauc par stomātiem, kas kontrolē gāzu iekļūšanu un iziešanu.

Šūnās, kas veido zaļo audu, var būt līdz pat 100 hloroplastiem. Šie nodalījumi ir strukturēti ar divām ārējām membrānām un ūdens fāzi, ko sauc par stromu, kur atrodas trešā membrānas sistēma: tylakoids.

Process (fāzes)

Gaismas fāze

Fotosintēze sākas ar gaismas uztveršanu no visbiežākās planētas zemes pigmenta: hlorofila. Gaismas absorbcija izraisa elektronu ierosmi uz augstāku enerģijas stāvokli, tādējādi saules enerģiju pārveidojot par potenciālu ķīmisko enerģiju.

Thylakoid membrānā fotosintēzes pigmenti tiek organizēti fotokamerās, kas satur simtiem pigmenta molekulu, kas darbojas kā antena, kas absorbē gaismu un nodod enerģiju hlorofila molekulai, ko sauc par "reakcijas centru"..

Reakcijas centrs sastāv no transmembrāniem proteīniem, kas saistīti ar citohromu. Tas elektronus pārnes uz citām molekulām elektronu transporta ķēdē, izmantojot virkni membrānu proteīnu. Šī parādība ir saistīta ar ATP un NADPH sintēzi.

Iesaistītie proteīni

Olbaltumvielas ir sakārtotas dažādos kompleksos. Divi no tiem ir I un II fotosistēmas, kas ir atbildīgas par gaismas absorbēšanu un nodošanu reakcijas centram. Trešā grupa sastāv no citohroma kompleksa bf.

Protonu gradienta saražoto enerģiju izmanto ceturtais komplekss ATP sintēze, kas savieno protonu plūsmu ar ATP sintēzi. Ņemiet vērā, ka viena no būtiskākajām atšķirībām attiecībā uz elpošanu ir tā, ka enerģija ne tikai kļūst par ATP, bet arī NADPH.

Fotosistēmas

I sistēma sastāv no hlorofila molekulas ar absorbcijas maksimumu 700 nanometri, tāpēc to sauc par P700. Līdzīgi, fotosistēmas II absorbcijas maksimums ir 680, saīsināts P680.

Fotosistēmas I uzdevums ir ražot NADPH un II fotosistēmas ATP sintēze. Fotosistēmas II izmantotā enerģija nāk no ūdens molekulas plīsuma, atbrīvojot protonus un radot jaunu gradientu caur thylakoid membrānu..

No plīsuma iegūtie elektroni tiek pārnesti uz taukos šķīstošo savienojumu: plastoquinone, kas elektronus no fotosistēmas II pārnes uz citohroma kompleksu. bf, radot papildu protonu sūknēšanu.

No fotosistēmas II elektroni pāriet uz plastocianīnu un fotosistēmu I, kas izmanto augstas enerģijas elektronus, lai samazinātu NADP+ uz NADPH. Elektroni beidzot sasniedz ferrodoksīnu un rada NADPH.

Elektroniskā cikla plūsma

Ir alternatīvs ceļš, kur ATP sintēze neietver NADPH sintēzi, parasti, lai piegādātu enerģiju vielmaiņas procesiem, kas ir vajadzīgi. Tāpēc lēmums par to, vai tiek ģenerēts ATP vai NADPH, ir atkarīgs no šūnas pašreizējām vajadzībām.

Šī parādība ietver ATP sintēzi ar fotosistēmu I. Elektroni netiek nodoti NADP+, bet citohroma kompleksam bf, radot elektronu gradientu.

Plastocianīns atgriež elektronus I fotosistēmai, pabeidzot transporta ciklu un sūknējot protonus citohroma kompleksam bf.

Citi pigmenti

Hlorofils nav vienīgais pigments, kas ir augiem, turklāt ir arī tā saucamie "papildpigmenti", tostarp karotinoīdi..

Fotosintēzes gaismas fāzē notiek elementiem, kas potenciāli var kaitēt šūnai, piemēram, "skābeklis singletā". Karotinoīdi ir atbildīgi par savienojuma veidošanās novēršanu vai audu bojājumu novēršanu.

Šie pigmenti ir tie, kurus mēs novērojam rudenī, kad lapas zaudē zaļo krāsu un kļūst dzeltenas vai oranžas, jo augi pazemina hlorofilu, lai iegūtu slāpekli..

Tumšā fāze

Šī sākotnējā procesa mērķis ir izmantot saules enerģiju NADPH (nikotīnamīda-adenīna-dinukleotīda-fosfāta vai "reducējošās jaudas") un ATP (adenozīna trifosfāts vai "šūnas enerģijas valūta") ražošanai. Šie elementi tiks izmantoti tumsā.

Pirms aprakstīt šajā fāzē iesaistītos bioķīmiskos soļus, ir jāprecizē, ka, lai gan tā nosaukums ir "tumšs posms", tas ne vienmēr notiek pilnīgā tumsā. Vēsturiski šis termins mēģināja atsaukties uz gaismas neatkarību. Citiem vārdiem sakot, fāze var notikt gaismas klātbūtnē vai bez tās.

Tomēr, tā kā fāze ir atkarīga no reakcijām, kas notiek gaismas fāzē, kas prasa gaismu, ir pareizi atsaukties uz šo soļu sēriju kā oglekļa reakcijas..

Calvin cikls

Šajā fāzē notiek Calvina cikls vai trīs oglekļa ceļi, kas ir 1940. gadā aprakstīts amerikāņu pētnieks Melvins Kalvīns. Cikla atklāšana tika piešķirta Nobela prēmijai 1961. gadā.

Kopumā ir aprakstīti trīs cikla galvenie posmi: akceptora CO karboksilēšana2, 3-fosfoglicerāta samazināšana un CO akceptora reģenerācija2.

Cikls sākas ar oglekļa dioksīda iekļaušanu vai "fiksāciju". Samaziniet oglekli, lai iegūtu ogļhidrātus, pievienojot elektronus, un izmantojiet NADPH kā samazinošu jaudu.

Katrā kārtā cikls prasa oglekļa dioksīda molekulas iekļaušanu, kas reaģē ar ribulozes bifosfātu, radot divus trīs oglekļa savienojumus, kas tiks samazināti un reģenerē ribulozes molekulu. Trīs cikla apgriezieni izraisa gliceralīda fosfāta molekulu.

Tāpēc, lai radītu sešu oglekļa cukuru, piemēram, glikozi, ir nepieciešami seši cikli.

Fotosintētiskie organismi

Organismu fotosintēzes spēja parādās divās jomās, kas sastāv no baktērijām un eukariotēm. Pamatojoties uz šiem pierādījumiem, indivīdiem, kas saprot arhīva joma, nav šī bioķīmiskā ceļa.

Fotosintētiskie organismi pirms aptuveni 3,2 līdz 3,5 miljardiem gadu parādījās kā strukturēti stromatolīti, kas ir līdzīgi mūsdienu cianobaktērijiem..

Loģiski, fotosintētisko organismu nevar atzīt par tādu fosilajos ierakstos. Tomēr secinājumus var izdarīt, ņemot vērā to morfoloģiju vai ģeoloģisko kontekstu.

Saistībā ar baktērijām spēja sauļoties un pārveidot tos par cukuru, šķiet, ir plaši izplatīta vairākās Phyla, lai gan šķiet, ka nav redzams evolūcijas modelis..

Primitīvākās fotosintētiskās šūnas atrodamas baktērijās. Tiem ir bakterioklorofila pigments, nevis zaļo augu hlorofils.

Fotosintētiskās baktēriju grupas ietver cianobaktērijas, protobaktērijas, zaļās sēra baktērijas, firmicutes, filamentālās anoksiskās fototrofas un acidobaktērijas..

Kas attiecas uz augiem, tie visi spēj veikt fotosintēzi. Faktiski tā ir šīs grupas visizteiktākā iezīme.

Fotosintēzes veidi

Oksigēna un anoksigēna fotosintēze

Fotosintēzi var klasificēt dažādos veidos. Pirmajā klasifikācijā ņemts vērā, vai organisms izmanto ūdeni oglekļa dioksīda samazināšanai. Tātad, mums ir skābekļa fotosintētiskie organismi, kas ietver augus, aļģes un cianobaktērijas.

Turpretī, kad organisms neizmanto ūdeni, tos sauc par anoksigēniem fotosintētiskiem organismiem. Šajā grupā ietilpst zaļās un purpura baktērijas, piemēram, ģints Hlorobijs un Chromatium, kas izmanto sēru vai gāzveida ūdeņradi, lai samazinātu oglekļa dioksīdu.

Šīs baktērijas nespēj izmantot fotosintēzi skābekļa klātbūtnē, tām ir nepieciešama anaerobā vide. Tāpēc fotosintēze neizraisa skābekļa veidošanos - līdz ar to nosaukums "anoksigenisks"..

Metabolisma veidi C4 un CAM

Fotosintēzi var klasificēt arī saskaņā ar augu fizioloģiskajām adaptācijām.

CO samazināšanās notiek fotosintēzes eukariotos2 Calvin cikla laikā no atmosfēras nonāk ogļhidrāti. Šis process sākas ar fermentu rubisco (ribulozes-1,5-bisfosfāta karboksilāzes / oksigenāzes) un pirmais stabils savienojums ir 3-fosficerskābe, trīs oglekļa atoms..

Termiskā stresa apstākļos, ko sauc par augstu radiāciju vai sausumu, rubisco enzīms nevar atšķirt O2 un CO2. Šī parādība ievērojami samazina fotosintēzes efektivitāti un tiek saukta par fotoreakciju.

Šo iemeslu dēļ ir augi ar īpašiem fotosintētiskiem metabolismiem, kas ļauj izvairīties no minētajām neērtībām.

Metabolisms C4

C tipa metabolisms4 Tās mērķis ir koncentrēt oglekļa dioksīdu. Pirms rubisco darbojas, C augi4 veic PEPC pirmo karboksilāciju.

Ņemiet vērā, ka starp abām karboksilācijām ir telpiska atdalīšana. C augi4 Tās atšķiras ar anatomiju "kranz" vai koronu, ko veido mezofīlas šūnas un kas ir fotosintētiskas, atšķirībā no šīm normālai fotosintēzes šūnām vai C3.

Šajās šūnās pirmā karboksilēšana notiek ar PEPC, dodot produktu kā oksalacetātu, kas ir samazināts līdz malātam. Tas izkliedējas uz poda šūnu, kur notiek dekarboksilācijas process, radot CO2. Oglekļa dioksīdu izmanto otrā karboksilācijā, ko vada rubisco.

Fotosintēzes CAM

CAM fotosintēze vai crasuláceas skābes vielmaiņa ir tādu augu adaptācija, kas dzīvo ārkārtīgi sausā klimatā un ir raksturīgi tādiem augiem kā ananāsu, orhidejas, neļķes, cita starpā.

Oglekļa dioksīda asimilācija CAM augos notiek nakts stundās, jo ūdens zudums, atverot stomata, būs mazāks nekā dienā.

CO2 to apvieno ar PEP, reakciju, ko katalizē PEPC, veidojot ābolskābi. Šis produkts tiek uzglabāts vakuolos, kas atbrīvo to saturu rīta stundās, tad dekarboksilē un CO2 izdodas pievienoties Calvin ciklam.

Fotosintēzes faktori

No vides faktoriem, kas saistīti ar fotosintēzes efektivitāti, izceļas CO klātbūtne2 gaismas, temperatūras, fotosintētisko produktu uzkrāšanās, skābekļa daudzuma un ūdens pieejamības.

Augu faktoriem ir arī būtiska loma, piemēram, vecums un izaugsmes statuss.

CO koncentrācija2 vidē tas ir zems (tas nepārsniedz 0,03% no tilpuma), tāpēc jebkādām minimālām izmaiņām ir ievērojamas sekas fotosintēzes procesā. Turklāt augi spēj sasniegt tikai 70 vai 80% no klātbūtnes esošā oglekļa dioksīda.

Ja no citiem minētajiem mainīgajiem lielumiem nav nekādu ierobežojumu, fotosintēze būs atkarīga no CO daudzuma2 pieejams.

Tāpat gaismas intensitāte ir izšķiroša. Vides intensitātes apstākļos elpošanas process pārsniegs fotosintēzi. Šī iemesla dēļ fotosintēze ir daudz aktīvāka stundās, kad saules intensitāte ir augsta, piemēram, pirmās rīta stundas..

Dažus augus var ietekmēt vairāk nekā citi. Piemēram, lopbarības zāles nav ļoti jutīgas pret temperatūras faktoru.

Funkcijas

Fotosintēze ir svarīgs process visiem planētas zemes organismiem. Šādā veidā ir jāatbalsta visas dzīves formas, kas ir skābekļa avots un visu esošo trofisko ķēžu pamats, jo tas atvieglo saules enerģijas pārveidošanu par ķīmisko enerģiju..

Citiem vārdiem sakot, fotosintēze rada skābekli, ko mēs elpojam - kā minēts iepriekš, šis elements ir procesa blakusprodukts - un ēdiens, ko mēs patērējam katru dienu. Gandrīz visi dzīvie organismi izmanto organiskos savienojumus, kas iegūti no fotosintēzes kā enerģijas avotu.

Ņemiet vērā, ka aerobie organismi spēj iegūt enerģiju no organiskiem savienojumiem, ko rada fotosintēze, tikai skābekļa klātbūtnē - kas ir arī procesa rezultāts..

Faktiski fotosintēze spēj pārveidot oglekļa dioksīda saasināto skaitu (200 miljardus tonnu) organiskos savienojumos. Attiecībā uz skābekli tiek lēsts, ka ražošana ir 140 miljardu tonnu robežās.

Turklāt fotosintēze mums nodrošina lielāko daļu enerģijas (aptuveni 87% no tā), ko cilvēce izmanto, lai izdzīvotu, fosilizētu fotosintēzes degvielu veidā..

Evolūcija

Pirmās fotosintētiskās dzīves formas

Ņemot vērā evolūciju, fotosintēze šķiet ļoti vecs process. Ir daudz pierādījumu, kas nosaka šī ceļa izcelsmi tuvu pirmajām dzīves formām.

Attiecībā uz eukariotu izcelsmi ir pārliecinoši pierādījumi, kas ierosina endosimbiozi kā ticamāku skaidrojumu procesam..

Tādējādi organismiem, kas atgādina cianobaktērijas, var kļūt par hloroplastiem, pateicoties endosimbiotiskajām attiecībām ar lielākām prokariotēm. Tāpēc fotosintēzes evolūcijas izcelsme ir dzimusi baktēriju domēnā, un to var izplatīt, pateicoties masveida un atkārtotiem horizontālā gēnu pārneses notikumiem..

Skābekļa loma evolūcijā

Nav šaubu, ka gaismas enerģētiskā pārveidošana, izmantojot fotosintēzi, ir veidojusi planētas Zemes pašreizējo vidi. Fotosintēze, kas tiek uzskatīta par inovāciju, bagātināja skābekļa atmosfēru un revolucionizēja dzīvības formu enerģiju.

Kad sākās O atbrīvošana2 pirmie fotosintētiskie organismi, iespējams, izšķīdās okeānu ūdenī, līdz to piesātina. Turklāt skābeklis var reaģēt ar dzelzi, nogulsnējot dzelzs oksīda veidā, kas pašlaik ir nenovērtējams minerālu avots..

Skābekļa pārpalikums virzījās uz atmosfēru, lai tur galu galā koncentrētos. Šis masveida O koncentrācijas pieaugums2 Tam ir būtiskas sekas: kaitējums bioloģiskajām struktūrām un fermentiem, nosodot daudzas prokariotu grupas.

Turpretī citas grupas iesniedza pielāgojumus, lai dzīvotu jaunā skābekļa bagātīgā vidē, ko veidoja fotosintētiskie organismi, iespējams, senās cianobaktērijas..

Atsauces

  1. Berg, J. M., Stryer, L., un Tymoczko, J. L. (2007). Bioķīmija. Es mainīju.
  2. Blankenship, R. E. (2010). Fotosintēzes agrīna attīstība. Augu fizioloģija, 154(2), 434-438.
  3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). Bioloģija. Ed. Panamericana Medical.
  4. Coopers, G. M., un Hausmans, R.E. (2004). Šūna: molekulārā pieeja. Medicinska naklada.
  5. Curtis, H., un Schnek, A. (2006). Ielūgums uz bioloģiju. Ed. Panamericana Medical.
  6. Curtis, H., un Schnek, A. (2008). Curtis. Bioloģija. Ed. Panamericana Medical.
  7. Eaton-Rye, J. J., Tripathy, B. C., un Sharkey, T. D. (Eds.). (2011). Fotosintēze: plastīda bioloģija, enerģijas pārveidošana un oglekļa asimilācija (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
  8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R. E. (2011). Fotosintēzes attīstība. Augu bioloģijas gada pārskats, 62, 515-548.
  9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Bioķīmija: teksts un atlants. Ed. Panamericana Medical.
  10. Palade, G. E., un Rosen, W. G. (1986). Šūnu bioloģija: pamatpētījumi un lietojumprogrammas. Nacionālās akadēmijas.
  11. Posada, J. O. S. (2005). Pamati ganību un lopbarības kultūru izveidei. Antioquia universitāte.
  12. Taiz, L., un Zeiger, E. (2007). Augu fizioloģija. Universitat Jaume I.