Hloroplastu funkcijas, fotosintēzes struktūra un process



The hloroplastus Tie ir tipi šūnu organelēm, ko norobežo komplekss membrānu sistēma, kas raksturīga augiem un aļģēm. Šajā plastīdā ir hlorofils, pigments, kas atbild par fotosintēzes procesiem, dārzeņu zaļo krāsu un ļauj šo rindu autotrofisko dzīvi..

Turklāt hloroplasti ir saistīti ar vielmaiņas enerģiju (ATP - adenozīna trifosfātu), aminoskābju, vitamīnu, taukskābju, to membrānu lipīdu komponentu sintēzi un nitrītu samazināšanu. Tai ir arī nozīme aizsardzības vielu ražošanā pret patogēniem.

Šai fotosintētiskajai organellai ir savs apļveida genoms (DNS), un tiek uzskatīts, ka, tāpat kā mitohondriji, tie radušies no simbiozes starp uzņēmēju un senču fotosintētiskajām baktērijām..

Indekss

  • 1 Izcelsme
    • 1.1. Endosimbiotikas teorija
  • 2 Vispārīgi raksturlielumi
  • 3 Struktūra
    • 3.1. Ārējās un iekšējās membrānas
    • 3.2. Tilakoidā membrāna
    • 3.3. Tylakoidi
    • 3.4 Stroma
    • 3.5. Genoms
  • 4 Funkcijas
    • 4.1 Fotosintēze
    • 4.2. Biomolekulu sintēze
    • 4.3. Aizsardzība pret patogēniem
  • 5 Citi plastidi
  • 6 Atsauces

Izcelsme

Hloroplasti ir organellas, kurām piemīt ļoti tālu organismu grupas: aļģes, augi un prokarioti. Šie pierādījumi liecina, ka organelle ir radusies no prokariotu organisma ar spēju veikt fotosintēzi.

Tiek lēsts, ka pirmais eukariotiskais organisms, kura spēja veikt fotosintēzi, radās pirms aptuveni 1000 miljoniem gadu. Pierādījumi liecina, ka šo nozīmīgo evolūcijas lēcienu izraisīja zilaļģu iegāde, ko veica eukariotu saimnieks. Šis process radīja dažādas sarkanās, zaļās un augu aļģu līnijas.

Tādā pašā veidā ir arī sekundārie un terciārie simbiozes notikumi, kuros eukariotu līnija rada simbiozi attiecības ar citu brīvi dzīvojošu fotosintētisku eukariotu.

Evolūcijas gaitā varbūtējās baktērijas genoms ir samazināts un daži no tā gēniem ir pārnesti un integrēti kodola genomā.

Pašreizējo hloroplastu genoma organizācija līdzinās prokariota genomam, bet tai ir arī eukariotu ģenētiskā materiāla atribūti..

Endosimbiotikas teorija

Endosimbiotikas teoriju Lynn Margulis ierosināja virknē grāmatu, kas publicētas starp 60. un 80. gadiem, taču tā bija ideja, kas darbojas kopš 1900. gada, ko ierosināja Meresčkovska.

Šī teorija izskaidro hloroplastu, mitohondriju un karodziņā esošo bazālo ķermeņu izcelsmi. Saskaņā ar šo hipotēzi šīs struktūras reiz bija brīvas prokariotu organismu.

Nav daudz pierādījumu, lai atbalstītu bazālo ķermeņu endosimbiotisko izcelsmi no mobilajām prokariotēm.

Turpretī ir svarīgi pierādījumi, kas apliecina mitohondriju endosimbiotisko izcelsmi no α-Proteobaktērijām un no zilaļģu hloroplastiem. Skaidrākais un spēcīgākais pierādījums ir abu genomu līdzība.

Vispārīgās īpašības

Hloroplasti ir visizteiktākais plastīdu veids augu šūnās. Tās ir ovālas struktūras, ko ieskauj membrānas, un slavenākais autotrofisko eukariotu process notiek interjerā: fotosintēze. Tās ir dinamiskas struktūras un tām ir savs ģenētiskais materiāls.

Tie parasti atrodas augu lapās. Tipiskai augu šūnai var būt 10 līdz 100 hloroplastu, lai gan skaitlis ir diezgan mainīgs.

Tāpat kā mitohondriji, no vecākiem uz bērniem notiek hloroplastu mantojums no viena no vecākiem, nevis abiem. Patiesībā, šie organellas ir diezgan līdzīgi mitohondrijiem dažādos aspektos, kaut arī sarežģītāki.

Struktūra

Hloroplasti ir lieli organeli, kuru garums ir no 5 līdz 10 μm. Šīs struktūras īpašības var vizualizēt ar tradicionālo optisko mikroskopu.

Tos ieskauj dubultā lipīdu membrāna. Turklāt viņiem ir trešā iekšējā membrānu sistēma, ko sauc par thylakoid membrānām.

Šī pēdējā membrānā sistēma veido disku veida struktūru kopumu, kas pazīstama kā thylakoids. Tylakoidu savienojumu pāļos sauc par "granām", un tie ir savienoti viens ar otru.

Pateicoties šai trīskāršajai membrānu sistēmai, hloroplasta iekšējā struktūra ir sarežģīta, un tā ir sadalīta trīs telpās: starpmembrānu telpā (starp divām ārējām membrānām), stroma (atrodama hloroplastā un ārpus tilakoidās membrānas) un pēdējais tylakoida lūmenis.

Ārējās un iekšējās membrānas

Membrānas sistēma ir saistīta ar ATP veidošanos. Tāpat kā mitohondriju membrānas, molekulu iekļūšanu organellā nosaka iekšējā membrāna. Fosfatidilholīns un fosfatidilglicerīns ir vislielākais hloroplastu membrānu lipīds.

Ārējā membrāna satur virkni poru. Mazās molekulas var brīvi ieiet caur šiem kanāliem. No otras puses, iekšējā membrāna neļauj veikt šāda veida zema svara molekulu brīvu tranzītu. Lai molekulas varētu iekļūt, tām tas jādara, izmantojot īpašus transportētājus, kas piestiprināti pie membrānas.

Dažos gadījumos ir struktūra, ko sauc par perifērisko retikulāru, ko veido membrānu tīkls, kura izcelsme ir tieši no hloroplasta iekšējās membrānas. Daži autori tos uzskata par unikāliem augiem ar C4 metabolismu, lai gan tie ir konstatēti C3 augos.

Šo cauruļu un vezikulu funkcija vēl nav skaidra. Tiek ierosināts, ka tie varētu veicināt ātru metabolītu un proteīnu transportēšanu hloroplastā vai palielināt iekšējās membrānas virsmu..

Thylakoid membrāna

Šajā membrānas sistēmā notiek fotosintēzes procesos iesaistītā elektronu transportēšanas ķēde. Protonu iepūš caur šo membrānu no stromas līdz tylakoidu iekšienei.

Šī gradienta rezultāts ir ATP sintēze, kad protoni tiek virzīti atpakaļ uz stromu. Šis process ir līdzvērtīgs tam, kas notiek mitohondriju iekšējā membrānā.

Thylakoid membrāna sastāv no četriem lipīdu veidiem: monogalaktosil diacilglicerīns, digalaktosil diacilglicerīns, sulfohinovozila diacilglicerīns un fosfatidilglicerīns. Katram tipam ir īpaša funkcija šīs sadaļas lipīdu divkāršā slāņa ietvaros.

Tylakoids

Tylakoidi ir membrānas konstrukcijas maisiņu vai plakanu disku veidā, kas ir sakrauti a "grana"(Šīs struktūras daudzskaitlis ir granum). Šo disku diametrs ir no 300 līdz 600 nm. Thylakoid iekšējā telpā sauc par lūmenu.

Thylakoid stack arhitektūra joprojām tiek apspriesta. Tiek piedāvāti divi modeļi: pirmais ir spirālveida modelis, kurā tylakoidi tiek savīti starp spirāles formām..

Savukārt otrais modelis piedāvā bifurkāciju. Šī hipotēze liek domāt, ka granas veido stroma bifurkācijas.

Stroma

Stroma ir želatīna šķidrums, kas ieskauj tilakoidus un ir atrodams hloroplasta iekšpusē. Šis reģions atbilst iespējamo baktēriju citozolam, kas izraisīja šāda veida plastīdu.

Šajā jomā atradīsiet DNS molekulas un lielu daudzumu olbaltumvielu un fermentu. Konkrēti, Calvin ciklā iesaistītie fermenti ir atrodami oglekļa dioksīda fiksācijai fotosintēzes procesā. Jūs varat atrast arī cietes granulas

Stromā var atrast hloroplastu hloroplastus, jo šīs struktūras sintezē savus proteīnus.

Genoms

Viena no izcilākajām hloroplastu īpašībām ir tā, ka viņiem ir sava ģenētiskā sistēma.

Hloroplastu ģenētiskais materiāls sastāv no DNS apļveida molekulām. Katram organellam ir vairākas šī apļveida molekulas kopijas no 12 līdz 16 kb (kilobāzes). Tie ir sakārtoti struktūrās, ko sauc par nukleīniem, un sastāv no 10 līdz 20 plastīda genoma kopijām kopā ar proteīniem un RNS molekulām..

Hloroplastu DNS kodi ir aptuveni 120 līdz 130 gēnu. To rezultātā tiek iegūti proteīni un RNS, kas saistīti ar fotosintēzes procesiem, piemēram, fotosistēmas I un II komponentiem, ATP sintēzi un vienu no Rubisco apakšvienībām..

Rubisco (ribulozes-1,5-bisfosfāta karboksilāze / oksigenāze) ir būtisks fermentu komplekss Calvin ciklā. Faktiski, tā tiek uzskatīta par bagātāko proteīnu uz Zemes.

Pārsūtīšanas RNS un ribosomas tiek izmantotas RNS ziņojumu, kas tiek kodēti hloroplasta genomā, tulkošanā. Tas ietver ribosomu RNS 23S, 16S, 5S un 4.5S un pārneses RNS. Tā arī kodē 20 ribosomu proteīnus un dažas RNS polimerāzes apakšvienības.

Tomēr daži elementi, kas nepieciešami hloroplasta funkcionēšanai, ir kodēti augu šūnas kodolgenomā.

Funkcijas

Hloroplastus var uzskatīt par nozīmīgiem vielmaiņas centriem augos, kur daudzas bioķīmiskas reakcijas rodas, pateicoties plašam fermentu un olbaltumvielu spektram, kas ir nostiprināti pie membrānām, kas satur šos organellus..

Viņiem ir kritiska funkcija augu organismos: tā ir vieta, kur notiek fotosintētiskie procesi, kur saules gaisma tiek pārveidota par ogļhidrātiem, kā skābeklis kā sekundārais produkts..

Hloroplastos notiek arī vairākas sekundārās biosintēzes funkcijas. Tālāk mēs detalizēti apspriedīsim katru funkciju:

Fotosintēze

Fotosintēze notiek, pateicoties hlorofilam. Šis pigments atrodams hloroplastu iekšpusē, tylakoidu membrānās.

Tas sastāv no divām daļām: gredzena un astes. Gredzens satur magniju un ir atbildīgs par gaismas absorbciju. Tas var absorbēt zilo gaismu un sarkano gaismu, kas atspoguļo gaismas spektra zaļo zonu.

Fotosintēzes reakcijas rodas elektronu pārneses dēļ. Gaisma, kas nāk no gaismas, piešķir enerģiju hlorofila pigmentam (tiek apgalvots, ka molekula ir "izgaismota ar gaismu"), izraisot šo daļiņu kustību tylakoidu membrānā. Hlorofils saņem elektronus no ūdens molekulas.

Šis process izraisa elektrokemijas gradienta veidošanos, kas ļauj ATP sintēzi stromā. Šis posms ir pazīstams arī kā "gaismas signāls"..

Otrā fotosintēzes daļa (vai tumšā fāze) notiek stromā un turpinās citozolā. To sauc arī par oglekļa fiksācijas reakcijām. Šajā posmā iepriekšminēto reakciju produkti tiek izmantoti, lai veidotu ogļhidrātus no CO2.

Biomolekulu sintēze

Turklāt hloroplastiem ir citas specializētas funkcijas, kas ļauj attīstīties un augt augā.

Šajā organellā notiek nitrātu un sulfātu asimilācija, un tiem ir vajadzīgie enzīmu aminoskābju, fitohormonu, vitamīnu, taukskābju, hlorofila un karotinoīdu sintēzes procesā..

Daži pētījumi ir atklājuši ievērojamu skaitu aminoskābju, ko sintezē šis organels. Kirk et al pētīja aminoskābju ražošanu hloroplastos Vicia faba L.

Šie autori konstatēja, ka visbiežāk sintezētās aminoskābes bija glutamāts, aspartāts un treonīns. Tika sintezēti arī citi veidi, piemēram, alanīns, serīns un glicīns, bet mazākos daudzumos. Tika konstatētas arī atlikušās trīspadsmit aminoskābes.

Viņi ir spējuši izolēt dažādus gēnus, kas ir iesaistīti lipīdu sintēzes procesā. Hloroplastiem ir nepieciešamie ceļi izoprenoīdu lipīdu sintēzei, kas ir būtiski hlorofila un citu pigmentu ražošanai..

Aizsardzība pret patogēniem

Augiem nav attīstīta imūnsistēma, kas ir līdzīga dzīvnieku sistēmai. Tāpēc šūnu struktūrām ir jāsagatavo antimikrobiālās vielas, lai tās varētu aizsargāt pret kaitīgiem līdzekļiem. Šim nolūkam augi var sintezēt reaktīvās skābekļa sugas (ROS) vai salicilskābi.

Hloroplasti ir saistīti ar šo vielu ražošanu, kas novērš iespējamos patogēnus iekļūšanai augā.

Tāpat tie darbojas kā "molekulāri sensori" un piedalās trauksmes mehānismos, sniedzot informāciju citiem organeliem.

Citi plastīdi

Hloroplasti pieder pie augu organelu grupas, ko sauc par plastīdiem vai plastīdiem. Hloroplasti atšķiras galvenokārt no pārējiem plastīdiem, jo ​​tiem piemīt hlorofila pigments. Pārējie plastidi ir:

-Hromoplasts: šīs struktūras satur karotinoīdus, ir ziedos un ziedos. Pateicoties šiem pigmentiem, augu struktūrām ir dzeltenas, oranžas un sarkanas krāsas.

-Leucoplastos: šie plastidi nesatur pigmentus, tāpēc tie ir balti. Tās kalpo kā rezerves, un tās atrodamas orgānos, kas nesaņem tiešu gaismu.

-Amiloplasts: satur cieti un atrodams sakņaugos un bumbuļos.

Plastīdi nāk no struktūrām, ko sauc par protoplastīdiem. Viena no vislielākajām plastīdu iezīmēm ir to īpašumtiesību veids, lai gan tās jau ir nobriedušas. Šīs izmaiņas izraisa iekārtas vides vai iekšējie signāli.

Piemēram, hloroplasti var izraisīt hromoplastus. Lai veiktu šīs izmaiņas, silakoids membrāna noārdās un karotinoīdi tiek sintezēti.

Atsauces

  1. Allen, J. F. (2003). Kāpēc hloroplasti un mitohondriji satur genomus. Salīdzinošā un funkcionālā genomika, 4(1), 31-36.
  2. Coopers, G. M (2000). Šūna: molekulārā pieeja. Otrais izdevums. Sinauer Associates
  3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Hloroplastu genomi: daudzveidība, evolūcija un pielietojums ģenētiskajā inženierijā. Genoma bioloģija, 17, 134.
  4. Gracen, V.E., Hilliard, J.H., Brown, R.H., & West, S.H. (1972). Perifēra retikulācija augu hloroplastos, kas atšķiras no CO 2 fiksācijas ceļiem un fotoreporācijas. Augs, 107(3), 189-204.
  5. Gray, M. W. (2017). Lynn Margulis un endosimbionta hipotēze: 50 gadus vēlāk. Šūnas molekulārā bioloģija, 28(10), 1285-1287.
  6. Jensen, P. E., un Leister, D. (2014). Hloroplastu attīstība, struktūra un funkcijas. F1000Prime pārskati, 6, 40.
  7. Kirk, P. R., un Leech, R. M. (1972). Aminoskābju biosintēze izolētām hloroplastām fotosintēzes laikā . Augu fizioloģija, 50(2), 228-234.
  8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Lipīdu loma hloroplastu biogenesē. In Lipīdi augu un aļģu attīstībā (103. – 125. lpp.). Springer, Cham.
  9. Sowden, R. G., Watson, S.J., & Jarvis, P. (2017). Hloroplastu loma augu patoloģijā. Eseja bioķīmijā, EBC20170020.
  10. Wise, R. R. un Hoober, J.K. (2007). Plastīdu struktūra un funkcija. Springer Science & Business Media.