Endoplazmatiskā retikulāta raksturojums, klasifikācija, struktūra un funkcijas



The endoplazmas retikulāts Tā ir membrānu šūnu organelle, kas atrodas visās eukariotiskajās šūnās. Šī sarežģītā sistēma aizņem vairāk nekā pusi no kopējās dzīvnieku šūnas membrānām. Membrānas turpinās, līdz tās atbilst kodolmateriāla membrānai, veidojot nepārtrauktu elementu.

Šī struktūra ir izplatīta visā šūnu citoplazmā labirinta formā. Tā ir sava veida cauruļu tīkls, kas savienots viens ar otru ar maisu līdzīgām struktūrām. Proteīnu un lipīdu biosintēze notiek endoplazmatiskā retikulā. Gandrīz visas olbaltumvielas, kas jānovieto šūnu ārējā daļā, vispirms iziet cauri tīklam.

Retikulāta membrāna ir ne tikai atbildīga par šīs organeles interjera atdalīšanu no citoplazmas telpas, bet arī par molekulu transportēšanu starp šiem šūnu nodalījumiem; Tas ir iesaistīts arī lipīdu sintēzes procesā, kas būs daļa no šūnas plazmas membrānas un citu organelu membrānām..

Retikulāts ir sadalīts gludā un raupjā, atkarībā no ribosomu klātbūtnes vai trūkuma tās membrānās. Neapstrādātam endoplazmatiskajam retikulam ir ribosomas, kas piestiprinātas pie membrānas (ribosomu klātbūtne dod "raupju" izskatu), un caurules forma ir nedaudz taisna.

No otras puses, gludajam endoplazmatiskajam retikulam trūkst ribosomu un struktūras forma ir daudz neregulārāka. Neapstrādātā endoplazmatiskā retikulāta funkcija galvenokārt ir vērsta uz proteīnu apstrādi. Savukārt gluda ir atbildīga par lipīdu metabolismu.

Indekss

  • 1 Vispārīgi raksturlielumi
  • 2 Klasifikācija
    • 2.1. Izturīgs endoplazmas retikulāts
    • 2.2. Gluds endoplazmatiskais retikulāts
  • 3 Struktūra
    • 3.1 Maisi un caurules
  • 4 Funkcijas
    • 4.1. Proteīnu tirdzniecība
    • 4.2 Proteīna sekrēcija
    • 4.3. Membrānas olbaltumvielas
    • 4.4 Olbaltumvielu locīšana un apstrāde
    • 4.5 Disulfīda tiltu veidošanās
    • 4.6. Glikozilēšana
    • 4.7. Lipīdu sintēze
    • 4.8. Kalcija uzglabāšana
  • 5 Atsauces

Vispārīgās īpašības

Endoplazmatiskais retikuls ir membrānas tīkls, kas atrodas visās eukariotiskajās šūnās. To veido saccules vai cisternas un cauruļveida struktūras, kas veido kontinuumu ar kodola membrānu un ir sadalītas visā šūnā.

Retikulāta lūmenai ir raksturīga augsta kalcija jonu koncentrācija papildus oksidējošai videi. Abas īpašības ļauj izpildīt savas funkcijas.

Endoplazmatiskais retikuls tiek uzskatīts par lielāko šūnās esošo organelleju. Šā nodalījuma šūnu tilpums aptver aptuveni 10% no šūnu interjera.

Klasifikācija

Rough endoplazmatiskais retikulāts

Neapstrādāta endoplazmas retikulāts uzrāda augstu ribosomu blīvumu uz virsmas. Tas ir reģions, kurā notiek visi procesi, kas saistīti ar proteīnu sintēzi un modifikāciju. Tās izskats ir galvenokārt cauruļveida.

Gluds endoplazmatiskais retikulāts

Gludajam endoplazmatiskajam retikulam nav ribosomu. Tā ir bagāta ar šūnu tipiem, kuriem ir aktīvs metabolisms lipīdu sintēzē; piemēram, sēklinieku un olnīcu šūnās, kas ir steroīdu veidojošas šūnas.

Līdzīgi, gludā endoplazmatiskā retikulācija ir atrodama diezgan lielā daļā aknu šūnās (hepatocītos). Šajā jomā notiek lipoproteīnu ražošana.

Salīdzinot ar neapstrādāto endoplazmatisko retikulātu, tā struktūra ir sarežģītāka. Gludās un neapstrādātās retikulas pārpilnība galvenokārt ir atkarīga no šūnu veida un tās funkcijas.

Struktūra

Endoplazmas retikulāta fiziskā arhitektūra ir nepārtraukta membrānas sistēma, kas sastāv no savstarpēji savienotām maisiņām un tubulām. Šīs membrānas stiepjas uz serdi, veidojot vienu lūmenu.

Tīkls ir veidots no vairākiem domēniem. Izkliede ir saistīta ar citiem organeliem, dažādiem proteīniem un citoskeleta komponentiem. Šīs mijiedarbības ir dinamiskas.

Strukturāli endoplazmatiskais retikuls sastāv no kodolmateriāla aploksnes un perifēro endoplazmatiskā retikulāta, ko veido caurules un maisiņi. Katra struktūra ir saistīta ar konkrētu funkciju.

Kodolmateriāla aploksne, tāpat kā visas bioloģiskās membrānas, sastāv no divkāršā lipīda. Interjers, ko tas norobežo, tiek dalīts ar perifēro tīklu.

Maisi un caurules

Maisi, kas veido endoplazmatisko retikulāru, ir plakani un parasti tiek sakrauti. Tajos ir izliekti apgabali membrānu malās. Cauruļveida tīkls nav statiska vienība; var augt un pārstrukturēties.

Visu eukariotisko šūnu sastāvā ir maisu un tubulāru sistēma. Tomēr tas atšķiras pēc formas un struktūras atkarībā no šūnu veida.

Šūnu retikuls ar svarīgām funkcijām proteīnu sintēzē galvenokārt sastāv no maisiem, savukārt šūnas, kas visvairāk saistītas ar lipīdu sintēzi un kalcija signālu, sastāv no lielākas caurulītes..

Šūnu ar lielu skaitu maisu piemēri ir aizkuņģa dziedzera un B šūnu sekrēcijas šūnas, savukārt muskuļu šūnām un aknu šūnām ir ievērojamu tubulāru tīkls..

Funkcijas

Endoplazmatiskais retikuls ir iesaistīts vairākos procesos, kas ietver proteīnu sintēzi, tirdzniecību un locīšanu, kā arī modifikācijas, piemēram, disulfīda pāreju, glikozilēšanu un glikolipīdu pievienošanu. Turklāt tā piedalās membrānu lipīdu biosintēzes procesā.

Nesenie pētījumi ir savienojuši retikulu ar šūnu stresa reakcijām un var pat izraisīt apoptozes procesus, lai gan mehānismi nav pilnībā izskaidroti. Visi šie procesi ir sīkāk aprakstīti turpmāk:

Proteīnu tirdzniecība

Endoplazmatiskais retikuls ir cieši saistīts ar olbaltumvielu tirdzniecību; īpaši olbaltumvielām, kas jānosūta uz ārpusi, uz Golgi aparātu, uz lizosomām, uz plazmas membrānu un, loģiski, tām, kas pieder pie tā paša endoplazmatiskā retikulāta.

Olbaltumvielu sekrēcija

Endoplazmatiskais retikuls ir šūnu uzvedība, kas saistīta ar proteīnu sintēzi, kas jāveic no šūnas. Šo funkciju noskaidroja 60. gadu pētnieku grupa, pētot aizkuņģa dziedzera šūnas, kuru funkcija ir izdalīt gremošanas fermentus..

Šī grupa, kuru vadīja Džordžs Palade, spēja marķēt proteīnus, izmantojot radioaktīvās aminoskābes. Tādā veidā bija iespējams izsekot un atrast proteīnus ar tehniku, ko sauc par autoradiogrāfiju.

Radioaktīvi iezīmētos proteīnus var izsekot līdz endoplazmatiskajam tīklam. Šis rezultāts norāda, ka retikuls ir iesaistīts olbaltumvielu sintēze, kuras galamērķis ir sekrēcija.

Pēc tam olbaltumvielas pārvietojas uz Golgi aparātu, kur tās ir "iepakotas" vezikulās, kuru saturs tiks izvadīts.

Kodolsintēze

Sekrēcijas process notiek tāpēc, ka vezikulu membrāna var saplūst ar šūnu plazmas membrānu (abiem ir lipīdu raksturs). Šādā veidā saturu var atbrīvot no šūnu ārpuses.

Citiem vārdiem sakot, izdalītajiem proteīniem (un arī proteīniem, kas vērsti uz lizosomām un plazmas membrānu) jāievēro īpašs ceļš, kas ietver raupju endoplazmatisko retikulātu, Golgi aparātu, sekrējošās vezikulas un, visbeidzot, šūnas ārpusi..

Membrānas proteīni

Olbaltumvielas, kas paredzētas iekļaušanai dažās biomembrānās (plazmas membrānā, Golgi aparāta membrānā, lizosomā vai retikulā), vispirms ievieto retikulāta membrānā un netiek atbrīvotas lūmenā uzreiz. Sekrēcijas olbaltumvielām ir jāievēro tāds pats ceļš.

Šie proteīni var atrasties membrānu iekšienē ar hidrofobu sektoru. Šim reģionam ir virkne no 20 līdz 25 hidroķīmiskām aminoskābēm, kas var mijiedarboties ar fosfolipīdu oglekļa ķēdēm. Tomēr šo proteīnu ievietošanas veids ir mainīgs.

Daudzas olbaltumvielas šķērso membrānu tikai vienu reizi, bet citas - atkārtoti. Tāpat dažos gadījumos tas var būt karboksila vai amino termināļa gala gals.

Minētā proteīna orientācija tiek noteikta, kad peptīds aug un tiek pārnests uz endoplazmatisko retikulātu. Visi proteīna domēni, kas vērsti uz retikulāta lūmenu, atradīsies šūnas ārējā daļā galīgajā vietā.

Saliekamā un olbaltumvielu apstrāde

Olbaltumvielu molekulām ir trīsdimensiju konformācija, kas nepieciešama visu to funkciju veikšanai.

DNS (dezoksiribonukleīnskābe) ar procesu, ko sauc par transkripciju, nodod savu informāciju RNS molekulai (ribonukleīnskābei). Pēc tam RNS pāriet uz proteīniem, izmantojot tulkošanas procesu. Kad tulkošanas process notiek, peptīdi tiek pārnesti uz tīklojumu.

Šīs aminoskābju ķēdes retikulā ir sakārtotas trīsdimensiju veidā, izmantojot proteīnus, ko sauc par chaperoniem: Hsp70 ģimenes proteīnu (termiskā šoka proteīni vai siltuma šoka proteīni par akronīmu angļu valodā; skaitlis 70 attiecas uz tās atomu masu, 70 KDa), ko sauc par BiP.

BiP proteīns var saistīties ar polipeptīda ķēdi un mediēt tās locīšanu. Tāpat tā piedalās dažādu apakšvienību montāžā, kas veido olbaltumvielu kvaternerālo struktūru.

Proteīni, kas nav pareizi salocīti, tiek saglabāti retikulā un paliek piestiprināti pie BiP vai pasliktinās..

Kad šūnas tiek pakļautas spriedzes apstākļiem, tīklenes reaģē uz to un līdz ar to nenotiek pareiza olbaltumvielu locīšana. Šūna var vērsties pie citām sistēmām un ražot proteīnus, kas uztur retikulāta homeostāzi.

Disulfīdu tiltu veidošanās

Disulfīda tilts ir kovalentā saite starp sulfhidrilgrupām, kas ir daļa no aminoskābju cisteīna struktūras. Šī mijiedarbība ir izšķiroša noteiktu proteīnu funkcionēšanai; Tā arī nosaka to proteīnu struktūru, kuras tos prezentē.

Šīs saites nevar veidoties citos šūnu nodalījumos (piemēram, citozolā), jo tai nav oksidējošas vides, kas veicina tās veidošanos..

Šo saikņu veidošanā (un sadalīšanā) ir iesaistīts enzīms: proteīna disulfīda izomerāze.

Glikozilēšana

Retikulā glikozilēšanas process notiek specifiskos asparagīna atlikumos. Tāpat kā olbaltumvielu locīšana, glikozilācija notiek, kamēr notiek tulkošanas process.

Oligosaharīdu vienības sastāv no četrpadsmit cukura atlikumiem. Tos pārvieto uz asparagīnu ar fermentu, ko sauc par oligosaharltransferāzi, kas atrodas membrānā.

Kamēr olbaltumviela atrodas tīklenē, tiek noņemti trīs glikozes un viena mannozes atlikumi. Šie proteīni tiek nogādāti Golgi aparātā, lai turpinātu to apstrādi.

No otras puses, daži proteīni nav piestiprināti pie plazmas membrānas ar daļu no hidrofobiem peptīdiem. Turpretim tie ir saistīti ar dažiem glikolipīdiem, kas darbojas kā enkura sistēma un kurus sauc par glikozilfosfatidilinozitolu (saīsināti kā GPI)..

Šī sistēma ir samontēta retikulāta membrānā un ietver GPI saistīšanos ar proteīna gala oglekli.

Lipīdu sintēze

Endoplazmatiskajam retikulam ir būtiska loma lipīdu biosintēzē; īpaši, gludo endoplazmatisko retikulātu. Lipīdi ir neaizstājama šūnu membrānu sastāvdaļa.

Lipīdi ir ļoti hidrofobas molekulas, tāpēc tās nevar sintezēt ūdens vidēs. Tāpēc tās sintēze notiek saistībā ar esošajiem membrānajiem komponentiem. Šo lipīdu transportēšana notiek vezikulās vai transporta proteīnos.

Eukariotisko šūnu membrānas veido trīs veidu lipīdi: fosfolipīdi, glikolipīdi un holesterīns..

Fosfolipīdi ir glicerīna atvasinājumi un ir vissvarīgākie strukturālie komponenti. Tos sintezē tīklenes membrānas reģionā, kas norāda uz citozolisko seju. Šajā procesā piedalās dažādi fermenti.

Membrāna aug, pateicoties jaunu lipīdu integrācijai. Pateicoties fermenta flipāzes pastāvēšanai, augšana var notikt abās membrānas pusēs. Šis enzīms ir atbildīgs par lipīdu pārvietošanu no vienas divslāņa puses uz otru.

Holesterīna un keramīdu sintēzes procesi notiek arī retikulā. Pēdējais ceļo uz Golgi aparātu, lai iegūtu glikolipīdus vai sfingomielīnu.

Kalcija uzglabāšana

Kalcija molekula piedalās kā dažādu procesu signalizācijas aģents, vai nu proteīnu saplūšana vai saistīšanās ar citiem proteīniem, vai ar nukleīnskābēm..

Endoplazmas retikulāta iekšpusē ir 100-800 µM kalcija koncentrācija. Kalcija kanāli un receptori, kas atbrīvo kalciju, ir atrodami retikulā. Kalcija izdalīšanās notiek, kad fosfolipāzi C stimulē G-proteīnu saistīto receptoru (GPCR) aktivācija..

Turklāt fosfatidilinozīta 4,5 bisfosfāta eliminācija notiek diacilglicerīnā un inozīta trifosfātā; pēdējais ir atbildīgs par kalcija izdalīšanos.

Muskuļu šūnās ir endoplazmatisks retikulāts, kas specializējas kalcija jonu sekvestrācijā, ko sauc par sarkoplazmas retikulātu. Tas ir iesaistīts muskuļu kontrakcijas un relaksācijas procesos.

Atsauces

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Essential šūnu bioloģija. Garland Zinātne.
  2. Cooper, G. M. (2000). Šūna: molekulārā pieeja. 2. izdevums. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Endoplazmas retikulāta funkciju regulēšana. Novecošanās (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Endoplazmatiskais retikuls: struktūra, funkcija un reakcija uz šūnu signalizāciju. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G. K., Rolls, M.M., & Rapoport, T. A. (2002). Endoplazmas retikulāta strukturālā organizācija. EMBO ziņojumi, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. un Reed, J. C. (2005). Endoplazmas retikulāta stress: lēmumi par šūnu dzīvi un nāvi. Klīniskās izpētes žurnāls, 115(10), 2656-2664.